justomedio: La selva de la Teoría de la Evolución.

A la cuestión sobre el origen de los seres vivos solo hay dos respuestas:

El fijismo. El universo actual es básicamente como fue creado. La idea más extendida en tiempos de Darwin era la construcción divina o diseño inteligente (por ejemplo, Paley 1802, Agassiz 1857...).

Linneo definió y clasificó las especies y formuló el concepto de ecología y adaptación al medio. Las especies viven en armonía perfecta con su entorno (programa adaptacionista).
Buffon y Cuvier cuestionaron algunas de las bases sobre las que se edificaba el fijismo.
Para Paley, la construcción racional y armoniosa de la naturaleza evidencia el carácter y la benevolencia de un Dios creador. Dios manifiesta su poder creador en el exquisito diseño de los organismos para su función inmediata. Utilizó la famosa metáfora del relojero: si uno encuentra un reloj abandonado en el campo, su compleja configuración le llevará a concluir que ha sido diseñado con un propósito por alguna inteligencia superior.
McCosh y George Dickie (1869) sostenían que el orden y la benevolencia de Dios podían inferirse de dos propiedades:

Estructuralismo. El Principio de Orden o Unidad de Tipo. Plan al cual todo objeto debe conformarse. Leyes morfológicas. Sigue la tradición de Agassiz.
Funcionalismo. El Principio de Adaptación Especial o Condiciones de Existencia. Fin particular por el que todo objeto, construido según el modelo anterior, se acomoda a la situación particular y al propósito que se pretende que cumpla (teleología). Sigue la tradición de Paley, Robert Boyle, John Ray, Bridgewater...
La disputa por la importancia de las causas internas y las homologías (estructuralismo) frente a las externas, las funciones para la existencia (funcionalismo) continúa hasta nuestros días.

La evolución (nombre introducido y popularizado por Herbert Spencer).

La tradición occidental contemplaba una visión internalista de la evolución, basada en patrones intrínsecos y predecibles, establecidos por la naturaleza de los seres vivos, del desarrollo o despliegue en el tiempo.
Darwin presentó la primera interpretación externalista de la evolución, en la que el cambio contingente se debe a la interacción entre la materia prima orgánica y la conducción medioambiental.

Si optamos por la interpretación externalista de la evolución, una nueva pregunta nos acuciará: ¿cómo ocurre?

La Teoría de la Evolución es actualmente un conjunto selvático (por lo enmarañado) de hipótesis, la mayoría confirmadas por evidencias, por el que es difícil circular. Me propongo enriquecer y desarrollar este esquema:

	Velocidad del cambio	Tipo de cambio	Nivel	Fuerzas	Constricciones
Teoría de Darwin de la selección natural	Lenta y continua. Discreta (De Vries)	Adaptativo. Lucha de los organismos para el éxito reproductivo	Individuo. Gen (Dawkins, Williams)	El entorno (selección natural). Lenta acumulación de variaciones favorables.	Principios físicos (D’Arcy Thompson) Sistemas (Kauffman) Enjutas (Gould y Lewontin) Exaptaciones (Gould y Vrba)
Teoría de Darwin de la selección sexual	Lenta y continua	No adaptativo. Cambios que dificultan la supervivencia.	Individuo	Selección por parte de la pareja para el apareamiento.
Teorías jerárquicas		Adaptativo	Varios	El progreso general y en menor importancia las adaptaciones inducidas por el ambiente (Lamark). La selección natural (Weismann)
Teorías ortogenéticas	Lenta y continua. Saltos ocasionales (Galton). Discreta (Goldschmidt)	Estructural		Internas (Goette, Geoffroy, Owen) Dirección interna y participación de la selección natural (Galton, Hyatt)
Teoría macroevolutiva, saltacionismo o heterogénesis	Periodos de estasis y periodos de cambios rápidos	Estructural	Varios	Éxito diferencial de grupos de especies.

I. TEORÍA DE DARWIN DE LA SELECCIÓN NATURAL
http://jmflseixalbo.blogspot.com/2010/10/la-teoria-de-darwin-de-la-seleccion.html

OBJETOS, HECHOS FENÓMENOS. Darwin partió de tres hechos empíricos innegables:.

Sobreproducción de descendencia. Existe una sobreproducción de descendientes en las diferentes especies. Sin embargo, el número de individuos que comprenden las poblaciones permanece constante a través de las generaciones, por lo que puede deducirse que la mayoría de los descendientes perece de forma precoz (lucha por la existencia). Esta idea fue formulada por Thomas Malthus (1798) para la población humana y pasó por la economía de Adam Smith (laissez-faire y mano invisble). Darwin la extendió a todas las especies.
Variación de la descendencia. Todos los organismos individuales varían en relación a sus conespecíficos, de manera que cada individuo es portador de rasgos distintivos. Para Darwin, la variación reúne las siguientes propiedades:

Isotropía. Las fuentes de variación no imparten dirección al cambio evolutivo.

Darwin reconoció tendencias sesgadas hacia ciertos estados de variación, en particular reversiones a rasgos ancestrales, pero las consideró débiles y fácilmente superables por la selección.

El cambio se produce a una tasa continua (aunque pueda ser variable).

Para Galton, la regresión a la media garantiza que todos los extremos favorables regresarán a la media, lo que impide la acumulación permanente o direccional de las modificaciones.

Las variaciones son copiosas.

Para explicar por qué unas especies se han diversificado más que otras, Darwin argumentó que la razón era la distinta intensidad de selección y no una diferencia intrínseca en la capacidad de cambio.

Las variaciones son pequeñas. Entre un individuo y sus descendientes, las variaciones son minúsculas e imperceptibles.

Problemas a esta afirmación son la ausencia de fósiles intermedios entre dos estadios dados de especie ancestral y especie descendiente y evidencias fósiles de cambios rápidos. Darwin afirmó que el registro fósil era imperfecto.

Heredabilidad. Al menos parte de la variación es heredada por la descendencia.

La teoría sobre la herencia en boga en la época de Darwin (pangénesis) suponía que los factores hereditarios (pangenes) se encontraban en los fluidos corporales y que en la descendencia se mezclaban los factores parentales como si fuesen dos líquidos. El problema es que la mezcla debería adquirir propiedades intermedias y por consiguiente la selección natural sería ineficaz.

Francis Galton (1822-1911) realizó transfusiones entre conejos de distintos colores comprobando que no afectaban a la descendencia.
Galton formuló la Ley de la Herencia Ancestral: El padre transmite, en promedio, la mitad de su naturaleza, el abuelo un cuarto, el bisabuelo un octavo.

A principios de los 30, Fisher, Haldane y Wright demostraron que la genética mendeliana explicaba la variación continua (cómo la variación se mantiene en las poblaciones). Sus teorías, combinadas con la teoría de Darwin de la selección natural y con los estudios de Dbozhanky, Mayr y Gay-Simpson, dieron lugar a la llamada síntesis moderna.

Selección artificial: agricultura, jardinería, crianza de animales domésticos...

MODELO TEÓRICO

Inferencia histórica.

CONOCIMIENTOS Y TEORÍAS PREVIAS.

La teoría de Darwin supuso una refutación a la Teoría Jerárquica de la Evolución de Lamark y al resto de las teorías evolutivas y no evolutivas del momento. http://jmflseixalbo.blogspot.com/2010/12/los-paradigmas-sobre-la-naturaleza-en.html
Teoría de los Análogos y Principio de las conexiones de Geoffroy (1822). Existe una correspondencia entre los órganos de todas las especies.

Ley de compensación: Si la sustancia nutritiva afluye en exceso a una parte u órgano, rara vez afluye en exceso a otra parte.

Teoría de Arquetipos de Goethe (1830). La diversidad de órganos de las plantas procede de modificaciones de un arquetipo foliar. Primacía del internalismo y papel secundario de la adaptación.

Principio direccional: el desarrollo de la planta es un proceso de depuración progresiva de la savia, desde el cotiledón hasta la flor. Al ascender por el tallo, la savia bruta inicial va siendo filtrada por cada modificación foliar.
Ciclos de expansión y contracción. Tres ciclos (vegetación, floración y fructificación) se oponen o modifican el principio direccional.

Teoría Arquetípica de Owen (1849). Las distintas especies son variaciones de un arquetipo.
Muchos autores de la época, como el propio Paley, hablaban de la selección natural no como una fuerza de cambio evolutivo sino, por el contrario, como una preservadora del tipo mediante la eliminación de los inadaptados.
Estructuralismo (Agassiz, corriente continental) y Funcionalismo (Paley, corriente británica). Darwin se decantó por el Funcionalismo.

PROBLEMAS Y PREGUNTAS.

¿Por qué cambian las especies a lo largo del tiempo?
¿Por qué se divide un linaje en dos o más taxones?
¿Cuál es el mecanismo por el cual los organismos vivos adquieren a lo largo del desarrollo filogenético, los rasgos adecuados para sobrevivir en su ambiente específico?

HIPÓTESIS EXPLICATIVAS.

Selección natural:

Selección natural sincrónica. Los organismos que portan un rasgo que cumple más efectivamente una función tienden a mejorar su capacidad de emparejarse, o su supervivencia o su fecundidad, o su capacidad de esparcir simientes o su utilidad a humanos, tendiendo a mejorar, en consecuencia, si el rasgo es heredable, su éxito reproductivo diferencial.

El rasgo r es más efectivo que el rasgo r' al cumplir la función f en el ambiente a.
Los organismos que portan r tienen mayor aptitud que los que portan r' en a y los rasgos son heredables.
Los organismos que porten r tendrán mayor éxito en la reproducción diferencial que los que porten r' en a.

Selección natural diacrónica.

Alcance (premisa extrapolacionista): La selección natural sincrónica, ampliada a la inmensidad del tiempo geológico, fue capaz de generar la actual diversidad taxonómica.
Agencia: La aparente armonía de la naturaleza es el resultado (epifenómeno) de la lucha de los organismos individuales en beneficio propio, medido por el éxito reproductivo diferencial.

Darwin abordó el problema de los insectos sociales, con castas estériles. En este caso, aparentemente, obraría una selección de grupo. Pero para Darwin la existencia de individuos estériles puede explicarse porque la selección ha favorecido a las reinas capaces de generar más obreras estériles.
Otro problema abordado por Darwin es la esterilidad de los individuos híbridos. Wallace defendió que la esterilidad interespecífica es una adaptación de las especies que preserva la identidad. Darwin propuso que la selección no favorece esta esterilidad sino que es una consecuencia incidental de las diferencias establecidas por selección organísmica.

Eficacia: La lenta acumulación de los efectos positivos de las variaciones favorables a lo largo de innumerables generaciones genera novedades evolutivas.

Es difícil pensar cómo la selección natural puede favorecer estados incipientes necesariamente imperfectos. Darwin demostró que la selección es oportunista y aprovecha estructuras antiguas para nuevas funciones, como es el caso de los huesecillos del oído interno de los mamíferos, que son modificaciones de los huesos mandibulares de los reptiles.

Programa adaptacionista: La adaptación es el fenómeno central de la evolución y la clave para la comprensión de sus mecanismos. La selección natural construye la adaptación. La adaptación puede verse como el problema de transformar información medioambiental en cambios internos de forma, fisiología y comportamiento.
Los organismos más adecuados tienden a mejorar su aptitud.

La conexión entre el rasgo adecuado y el éxito reproductivo, gracias a la mejora de la supervivencia.
La capacidad de conseguir pareja, luchando con miembros de su propio sexo y atrayendo a miembros del sexo contrario (selección sexual).
Su fecundidad.
Su capacidad de esparcir simientes.

HIPÓTESIS VERIFICADAS. LEYES Y MODELOS.

Henry Bates (1825-1892) describió el mimetismo entre especies de las mariposas Heliconiidae y otras de familias diversas, entre ellas la familia Pieridae. Una misma especie de piérido muestra en distintas regiones patrones diferentes que mimetizan solo los helicónidos con los que coexisten. Los helicónidos son muy indigestos para sus depredadores, que los evitan.
Principales experimentos que verificaron la selección natural.

Experimento de Lenski.
http://myxo.css.msu.edu/ecoli/
Experimento de Endler.
https://www.d.umn.edu/~jetterso/documents/Endler1980.pdf. http://evolution.berkeley.edu/evosite/evo101/IVB1bInthelab.shtml
Edwin Goodridge, Estudios sobre la polilla (Biston betularia).
Peter y Rosemary Grant. Estudios sobre el pinzón Geospiza fortis.
http://users.rcn.com/jkimball.ma.ultranet/BiologyPages/E/Evolution.html#DirectionalSelection
En general, todos los fenómenos de convergencia, la presencia de adaptaciones similares en animales no relacionados.

Expermientos que verificaron la variación continua.

Wilhelm Joahnnsen (1857-1927), con las semillas de las alubias (Phaseolus vulgaris). Incluso en individuos homocigóticos, el tamaño de la semilla seguía una distribución normal.
William Castle (1889-1998), con la pigmentación de la piel de ratones. Obtuvo una variación fenotípica continua en el encapuchado (distinto color de la cabeza), un carácter que es debido a un gen principal que es modificado por otros genes.

Argumento de Weismann para la omnipotencia de la selección natural.

PREGUNTAS E HIPÓTESIS COMPLEMENTARIAS.

Para Darwin, la seleción natural es el principal medio de evolución, pero no el único. Además de la selección natural, Darwin citó otras causas subsidiarias del cambio evolutivo:

Uso y abuso (Lamarck, hoy rechazadas).
Acción directa del medio ambiente externo (Geoffroy)
Correlación de crecimiento o constricción estructural (Owen).

Modificaciones adaptativas de la ontogenia temprana con efectos en el desarrollo posterior.
Variación correlativa en estructuras corporales serialmente homólogas y simétricas.
Las partes homólogas, además de variar juntas, tienden a unirse o fusionarse.
Una parte puede impresionar su forma sobre otra (usualmente las duras sobre las blandas).
Efectos alométricos del cambio de tamaño del cuerpo o de partes.

Darwin, para explicar el altruismo humano y el completo éxito de clados específicos (problema de la divergencia) tuvo que recurrir a la selección de grupo, pero como una peculiaridad basada en la singularidad de la conciencia humana.
Problema de la unidad de tipo (semejanza general de los animales): Es debida a la constricción derivada de la herencia de estructuras homólogas evolucionadas inicialmente como adaptaciones en un ancestro remoto. La selección natural explica toda morfología como adaptación presente o como constricción derivada de una adaptación pasada.
La selección natural no explica cómo desaparece un órgano no funcional (sobre el que no deberían actuar presiones adaptativas), como los ojos en algunos peces trogloditas o los miembros posteriores en algunas ballenas.

Weisman argumentó que cuando la selección natural deja de actuar sobre un órgano, éste se diluye hasta su eliminación total (panmixia). Si la selección no actúa sobre la vista, los individuos que no ven bien producirán tanta descendencia como los que ven perfectamente.

Herbert Spencer replicó que esta causa no guardaba proporción con los efectos; además, según el Principio de Galton de la Regresión a la Media, las variaciones no pueden acumularse de manera diferencial.

Weisman reconoció que la panmixia era una fuerza débil e insuficiente. Formuló entonces la teoría de la selección germinal, ampliando la Teoría de la Selección Natural a varios niveles, incluyendo los conceptos de independencia y conflicto entre niveles (1902). Esta teoría explicaría también la variación dirigida y la coordinación de rasgos evolucionando en la misma dirección.

Problema de la adaptación excesiva (órganos extremadamente perfectos y complicados). Puede surgir de la lucha entre células o partes durante el desarrollo de los individuos (teorías de Roux y Weisman).
Para Fisher (1918) la varianza observada en una población respecto a la distribución de un carácter podía ser debida a la combinación de numerosos factores genéticos y ambientales. A Johanssen se debe el modelo F=G+A, donde F representa el fenotipo, G el genotipo y A el ambiente. Fisher distinguió entre componentes aditivos y no aditivos de la varianza genética definiendo la heredabilidad como la razón entre la varianza aditiva y la fenotípica.

Estas formulaciones constituyen los primeros pasos hacia la síntesis evolutiva o neodarwinismo, pues concilian la selección natural con la genética mendeliana.

Modelo de la genética de poblaciones.
Teoría de la selección natural de Endler (1986).
Síntesis moderna: selección natural + mutación.
Síntesis moderna expandida: selección natural + mutación + azar.

Síntesis moderna. Por Winfried Henke.

II. TEORÍA DE DARWIN DE LA DIVERGENCIA.

OBJETOS, HECHOS FENÓMENOS.

Existencia de múltiples taxones.

CONOCIMIENTOS Y TEORÍAS PREVIAS.

Cálculo de optimización de Jeremy Bentham, William Paley y otros pensadores de la época: El mayor bien para el mayor número.
La extensión a la Naturaleza de los principios de la división del trabajo de Adam Smith, formulada por Henri Milne Edwards.

PROBLEMAS Y PREGUNTAS.

¿Por qué se divide un linaje en dos o más taxones?
Cómo y por qué la selección natural da lugar a la multiiplicación de taxones exitosos, la extinción de otros, la diversidad ecológica, la maximización de la vida y la estructura jerárquica de la taxonomía.

HIPÓTESIS EXPLICATIVAS.

Principio de divergencia: La descendencia modificada de todas las formas dominantes y en aumento tiende a adaptarse a numerosos puestos altamente diversificados en la economía de la naturaleza. Si la selección natural tiende a favorecer las variantes extremas (debido por ejemplo a una competencia reducida en los correspondientes entornos), los ancestros vigorosos generarán dos o más taxones descendientes, cuyas formas y adaptaciones se diferenciarán al máximo. Cada descendiente vigoroso producirá extremos aún más ventajosos, de ahí las tendencias filéticas de especialización creciente. Las especies descendientes tenderán a elminar las ascendientes. El resultado es el árbol de la vida.

La selección natural solo puede explicar la especiación alopátrica. El principio de divergencia explica la especiación simpátrica.
Este principio de maximización quizá se inspirase en el cálculo de optimización de Jeremy Bentham, William Paley y otros pensadores de la época o en la extensión a la Naturaleza de los principios de la división del trabajo de Adam Smith, formulada por Henri Milne Edwards.En un artículo (1858) Wallace discutió la tendencia anagenética de los descendientes a apartarse de los ancestros.

La especiación tiene un límite debido a que:

Las condiciones inorgánicas son estables y refrenan el proceso intrínseco de diversificación creciente.
Cualquier especie representada por pocos individuos sería extremadamente propensa a la extinción total durante alguna fluctuación en su número.
Cuando el tamaño poblacional es pequeño las posibilidades de que surjan variantes raras favorables, es escasa.

HIPÓTESIS VERIFICADAS. LEYES Y MODELOS.

Darwin no pudo demostrar el principio de divergencia, porque su lógica necesita el aparto específico de la selección de especies, que él rechazaba.

El concepto de especie. La especiación.

III. TEORÍA DE DARWIN DE LA SELECCIÓN SEXUAL.

PROBLEMAS Y PREGUNTAS.

¿Por qué los individuos (con fecuencia los machos) exhiben características que no favorecen o incluso dificultan la supervivencia?

HIPÓTESIS EXPLICATIVAS.

Selección sexual: Las características que no favorecen la supervivencia pueden responder a que favorecen el apareamiento y la elección de pareja.

Selección intersexual: En las especies en las que las hembras pueden escoger con quién aparearse, la selección favorece caracteres que hacen que los machos sean más atractivos para las hembras.
Selección intrasexual: En las demás especies, el acceso a las hembras vendrá determinado por la competencia entre machos. La selección favorece los caracteres que mejoren el éxito en la competencia entre machos. Como consecuencia, aumenta el dimorfismo sexual.

La selección sexual puede ser considerada un caso particular de la selección natural, pero es mucho más intensa que la selección natural ordinaria.
Teoría de la selección sexual de Bateman: La variación en el número de machos es la única causa importante de la diferencia sexual en la varianza de la fecundidad. La diferencia sexual en la varianza de la fecundidad es una medida de la diferente intensidad de la selección para cada sexo.
http://jmflseixalbo.blogspot.com/2010/11/seleccion-sexual.html

IV. SELECCIÓN DE GRUPO.

HECHOS, FENÓMENOS

La existencia de comportamientos altruistas que parecen desmentir la teoría de la selección natural.

HIPÓTESIS EXPLICATIVAS

Para V. C. Wynne-Edwards (inicios de los 60) los comportamientos altruistas evolucionaron porque mejoraban la supervivencia de grupos de organismos. Los grupos con más individuos altruistas tienen mayor probabilidad de sobrevivir y la frecuencia de genes que dan lugar al altruismo se incrementarán.

La selección de grupo no constituye una fuerza importante en la Naturaleza ya que no hay suficiente variación genética entre los grupos.
Cuando la selección individual y de grupo se contraponen y la selección de grupo favorece el comportamiento altruista mientras que la individual favorece el egoísmo, la selección individual es mucho más poderosa. Esto se debe a que la variación entre grupos es mucho menor que la variación entre individuos, a menos que los grupos sean muy pequeños y exista poco intercambio entre ellos.

Edward O. Wilson (2010, 2012). En las especies que viven en grupo hay una tensión entre los comportamientos egoístas y los que benefician al grupo. En la mayoría de los casos, el resultado es un compromiso que beneficia la aptitud de los individuos en relación al grupo, pero en casos especiales la selección natural impulsa a una especia hacia un extremo evolutivo.

HIPÓTESIS COMPLEMENTARIAS

W. D. Hamilton (1964).

Cuando los individuos interactúan selectivamente con parientes (reproducción haplodiploide), es más probable que salgan beneficiados los genes de los individuos altruistas. La Teoría de Hamilton de la Selección de Parientes predice que los comportamientos altruistas se verán favorecidos por la selección si los costes son inferiores a los beneficios multiplicados por el coeficiente de parentesco: rb>c. Donde:

r es el coeficiente de parentesco medio entre el actor y los receptores (probabilidad media de que los individuos tengan el mismo alelo por el hecho de descender de un ancestro común).
b los beneficios en términos de eficacia biológica para los individuos afectados por el comportamiento.
c el coste en términos de eficacia biológica para el individuo que realiza el comportamiento.

La ecuación de Price es una ecuación de covarianza que proporciona una descripción matemática de la selección natural. La ecuación de Price fue obtenida por George R. Price, mientras trabajaba en Londres en la reelaboración de los trabajos de W. D. Hamilton sobre la selección por parentesco. Supongamos que hay una población de n individuos en la cual una determinada característica presenta variaciones cuantitativas. Esos individuos pueden agruparse en función de de la cantidad de característica que cada uno presenta.

Se han descubierto múltiples especies eusociales desde el estudio de Hamilton que no cuentan con un sistema reproductivo haplodiploide, entre ellas, las termitas (antes se pensaba su explicación bajo el modelo de selección de parentesco). Entre otros ejemplos está la especie de escarabajo de ambrosía platypodide, varias líneas de sinalfeas, una esponja que vive con camarones, así como dos especies de rata topo bathyergidae

Robert Trivers (1971).

La selección natural puede favorecer los comportamientos altruistas si la probabilidad de que interactúen los individuos altruistas es alta. Entonces, el comportamiento altruista se equilibra a lo largo del tiempo.

V. TEORÍA JERÁRQUICA.

HECHOS, FENÓMENOS.

A Weismann le preocupó la presencia en muchas especies de caracteres inútiles, a veces en las primeras etapas de la ontogenia. Estos caracteres debieron de haber sido ventajosos en los adultos ancestrales, pero su conservación no era explicada por la selección natural.
Existen variaciones menores, tales como las diferencias raciales humanas (que Darwin atribuyó a la selección sexual) sin significado biológico.
Otros caracteres, como la enorme cornamenta de los alces, resultan perniciosos y no se pueden explicar por la selección natural.

HIPÓTESIS EXPLICATIVAS

Heckel (1866) distinguió entre individuos de primer, segundo, etc órdenes (6 niveles).

Células y componentes celulares (plastidios).
Órganos, incluyendo tejidos y sistemas.
Partes simétricas (antímeros).
Segmentos corporales (metámeros).
Individuos.
Colonias (cormos).

Roux (1881, selección tisular)

La construcción de un organismo armonioso y bien diseñado emerge de una lucha entre partes que compiten por un nutrimento limitado. Las células que ocupan posiciones menos ventajosas, se consumen y mueren. Esta lucha produce un orden corporal interno.
En realidad, esta es una teoría de la Biología del Desarrollo, pero no de la evolución, pues estas construcciones no se heredan y Roux no añadió ninguna teoría sobre la herencia.

Weismann (1885, Teoría de la continuidad del Plasma Germinal).

Un organismo animal se desarrolla a partir de dos líneas celulares:

Una origina los tejidos somáticos. Las variaciones somáticas no tienen valor para la selección natural. Por tanto, la herencia lamarckiana es estructuralmente imposible.
Otra origina los tejidos germinales, que contienen los factores hereditarios.

La variabilidad (mutaciones) viene dada por errores en la duplicación celular; no está dirigida por el ambiente, sino por el azar.
Weismann denominó bióforos a las partículas fundamentales de la herencia. Estas partículas se agregan en determinantes; cada determinante se concreta en un elemento del fenotipo que la selección puede moldear con respecto del resto. Un id contiene un determinante para cada rasgo y puede por tanto construir un cuerpo completo.Los cromosomas contiene hileras de ides. Los determinantes luchan entre sí por el nutrimento disponible. Los ganadores crecen y proliferan. Los determinantes debilitados pasan a los descendientes en menor cantidad y con menos vigor.

Existe una selección natural a nivel organísmico.
Existe un nivel inferior de selección subcelular potencialmente contrario a la selección organísmica.
Puede haber niveles de selección supraorganísmicos.
La lucha por la existencia comienza dentro de las células germinales, pero luego se extiende a todas las categorías haeckelianas.
Kellog (1907) reveló las debilidades de la teoría de Weisman:

La distribución medida se ajusta a una distribución normal, mientras que la selección germinal debería promover una variación direccional.
Las especies tienden a exhibir una estabilidad notable.
Durante las hambrunas se producen organismos completos, aunque empequeñecidos mientras que la selección germinal debería promover criaturas en las que faltase la expresión fenotípica de determinantes perdidos en la lucha por el alimento.

Una jerarquía más completa incluiría (por conveniencia) genes, linajes celulares, organismos, demes, especies y clados como individualidades darwinianas claramente definidas sujetas a procesos de selección a cada nivel.

Los niveles interaccionan por sinergia, ortogonalidad y oposición

Dawkins (el gen egoísta) y Williams: exclusividad del nivel génico.

VI. TEORÍAS DE LA ORTOGÉNESIS (DIRECCIONALIDAD EVOLUTIVA A LO LARGO DE CANALES INTERNOS)

HECHOS, FENÓMENOS.

Problema de la unidad de tipo. Mientras que la selección natural debería conducir a los organismos a través de senderos evolutivos muy diversos, lo cierto es que los seres vivos son bastante semejantes, de manera que partes similares (homologías) tienen funciones diferentes.
Problema de la variación discontinua entre individuos de una población y entre poblaciones de organismos estrechamente emparentados.
Tendencias monotónicas que con el tiempo llevan inevitablemente a la extinción del linaje afectado, como el caso del alce irlandés (agrandamiento de la cornamenta), el tigre de dientes de sable (alargamiento de los caninos) o la ostra Gryphaea (enrollamiento de una valva sobre otra).

HIPÓTESIS EXPLICATIVAS.

Ley biogenética de recapitulación de Haeckel.

Principio de adición terminal. Cualquier rasgo evolutivo nuevo se añade al final de la ontogenia previa.
Supresión diferencial de fases, con compresión de los pasos remanentes en una ontogenia ancestral acortada.

Constricción estructural de Geoffroy (1822): La forma tiene la prioridad lógica y temporal sobre la función. La función no crea la forma sino que la forma encuentra su función. El mayor éxito de Geoffroy (causa de una fuerte polémica con Cuvier) fue detectar la homologías entre insectos y vertebrados (todo animal vivie por fuera o por dentro de su columna vertebral)..

Principio de conexiones: La homología debe identificarse por las posiciones relativas y la interrelación espacial de los elementos, más que por la forma. Geoffroy denominó metástasis a las excepciones al principio de conectividad. Por ejemplo, en los peces la cintura escapular se une a la parte posterior de la cabeza, mientras que en los tetrápodos pueden interponerse varias vértebras.
Principio de compensación. Si una parte se hipertrofia por razones de utilidad, otras deben atrofiarse para mantener la constancia del fondo común.

Teoría arquetípica de Owen (1849). El esqueleto es la suma armonizada de una serie de segmentos (vértebras) esencialmente similares, aunque cada segmento difiere de los otros y todos son variaciones de su arquetipo. Se trata de una constricción limitadora y canalizadora a la vez. Owen distinguió dos grandes leyes generadoras de los organismos:

Repetición irrelativa o vegetativa. Consiste en la iteración del elemento arquetípico en una serie de partes similares.
Fuerza adaptativa o teleológica. Consiste en la modificación de los diversos segmentos según lo demande el modo de vida del organismo.

Teoría de la filogenia internamente programada de Alpheus Hyatt (1880): La selección natural puede retorcer el canal director interno pero no lo puede descarriar. Los linajes siguen una ontogenia preordenada de juventud, madurez y senectud filéticas (ciclo vital filético). Las diferencias entre linajes expuestos al mismo entorno son debidas a que corresponden a distintas fases de una trayectoria filética compartida y fijada ontogenéticamente.

Ley de aceleración en la recapitulación o evolución progresiva (Hyatt y Cope, independientemente, 1866): Las etapas iniciales se aceleran para dejar sitio a la adición; por lo tanto, las fases adultas de los ancesctros migran hacia atrás en la ontogenia para convertirse en fases juveniles de los descendientes.

Los nuevos rasgos surgen de manera adaptativa a medida que los organismos responden activamente a las necesidades impuestas por los cambios del entorno (neolamarkismo).

Las formas menos aptas prevalecerán sobre los individuos mejor adaptados durante los periodos de decrepitud filética.
La evolución, como la ontogenia, es predecible.

Modelo del Poliedro de Galton (1889).
Teoría de Eimer (1890). La variación de las especies no tiene lugar en todas las direcciones de manera irregular (Darwin), sino solo en unas pocas direcciones definidas en cada especie en un momento dado. Las fuerzas internas actúan en equilibrio con los determinantes externos (causas lamarckianas). La selección natural solo puede perfeccionar lo que dicta la ortogénesis, principalmente al eliminar los fracasos.
Propuesta de A.E. Trueman (1922). La ortogénesis no adaptativa puede deberse a una presión mutacional demasiado alta para que la selección natural pueda vencerla.
Propuesta de W.D. Lang (1923). Tendencias que son fomentadas por el entorno porque son de utilidad, continúan inevitablemente hasta que su exageración se convierte en la causa de su extinción.

PROBLEMAS

La retención de fases juveniles como formas adultas de los descendientes.

Interpretación degenerativa (neotenia) de Cope (1887). Es una forma poco común de evolución regresiva.
Teoría de la vejez de Hyatt. Las fases adultas de las especies de un linaje joven exhiben rasgos de juventud filética, mientras que los adultos de un linaje de mediana edad manifiestan rasgos de madurez filética y los de las especies de un linaje próximo a la extinción exhiben signos inequívocos de decrepitud filética.

La ontogenia simplificada de los linajes regresivos no representa un retardo del desarrollo, sino una aceleración tan intensa que toda la complejidad intermedia desaparece por compresión.

Darwin: Las ontogenias acortadas con formas adultas degradadas representan adaptaciones a las mismas formas de vida que conformaron los escalones primitivos del linaje.

VII. TEORÍA MACROMUTACIONAL O DE LA PANGÉNESIS INTRACELULAR DE DE VRIES.

HECHOS, FENÓMENOS

De Vries obserbó las mutaciones ocasionales en el dondiego de noche (Oenothera lamarckiana). http://www.genetics.org/cgi/reprint/8/3/233.pdf

HIPÓTESIS EXPLICATIVAS

Para Galton, el cambio sustancial hacia nuevos tipos y taxones debe ocurrir por la producción ocasional de linajes mutantes.
De Vries propuso el concepto de mutación en 1901. Las especies se originan mediante macromutaciones. La herencia de los rasgos específicos es discreta y no continua. Estas macromutaciones no siguen canales fijados por constricciones internas.
Cuando De Vries tuvo noticia de las teorías de Mendel, concilió ambas teorías. Gen deriva de pangénesis.
Thomas Morgan (1903) defendió que el curso de la evolución está determinado fundamentalmente por las mutaciones mientras que la selección natural no posee un papel significativo.

VIII. TEORÍAS QUE CONJUGAN ORTOGÉNESIS Y MACROMUTACIÓN.

HIPÓTESIS EXPLICATIVAS.

Teoría de la mutación sistémica de Richard Goldschmidt. La evolución se produce debido a macromutaciones canalizadas a lo largo de líneas viables establecidas por las trayectorias ontogénicas. Negó la naturaleza corpuscular del gen. Se apoyó en el concepto de gen regulador.

IX. TEORÍA MACROEVOLUTIVA. EQUILIBRIO PUNTUADO.

HECHOS, FENÓMENOS

En la mayoría de las especies fósiles predomina un patrón de aparición abrupta y posterior estasis. Se ha atribuido esta pauta a la imperfección del registro arqueológico, pero quedaría por explicar la estasis.

En la estasis, la amplitud de las fluctuaciones fenotípicas temporales de las medias poblacionales no es estadísticamente mayor que el rango de la variación fenotípica geográfica en poblaciones modernas de especies similares y no se aprecia ninguna direccionalidad o tendencia hacia un determinado fenotipo descendiente.

Supervivencia de la forma ancestral tras la aparición de una forma derivada.

HIPÓTESIS EXPLICATIVAS.

William Bateson (1861-1926) distinguió dos tipos de variabilidad.

Contiua. Pequeñas diferencias entre los organismos de una especie para caracteres relacionados directamente con la aptitud.
Discontinua. Eixste caracteres, como por ejemplo el número de pétalos, en los que no es posible una variación continua. Estos caracteres explican las discontinuidades entre especies.

El cambio puntual, rápido, a nivel de especie, es más frecuente que el cambio gradual a nivel organísmico.
Las tendencias son producto del éxito diferencial de ciertos grupos de especies y no de la anagénesis adatativa de los linajes.
Estasis coordinada: Las faunas enteras y no solo las especies componentes tienden a mantenerse estables.
Según De Renzi, existe un umbral de variabilidad en las especies, atravesado el cual pueden darse alteraciones morfogenéticas relativamente bruscas que conduzcan a una especiación abrupta.

X. CONSTRICCIONES A LA SELECCIÓN NATURAL

HECHOS, FENÓMENOS

Constricciones o cambios evolutivos por fuerzas diferentes a la selección natural.

HIPÓTESIS EXPLICATIVAS

Canalización interna. Direccionalidad preferente del cambio evolutivo debido a alometrías heredadas y su potenciación filogenética por heterocronía
Rasgos aptativos, posiblemente originados por razones adaptativas en ancestros, canalizados ontogenéticamente como homologías que constriñen y encauzan las pautas de cambio inmediato y la ocupación no homogénea del morfoespacio.
Teoría de la Forma de D'Arcy Thompson: Principios físicos que construyen formas por acción directa de las leyes físicas sobre un material plástico.
Orden gratuito de Kauffman: Configuraciones adaptativas que surgen de la naturaleza ahistórica de los sistemas.
Enjutas o secuelas arquitectónicas que surgen como consecuencias no adaptativas de otros rasgos (Gould y Lewontin, 1979)
Cooptación de estructuras existentes originadas por otras razones, disponibles como exaptaciones (Gould y Vrba, 1982).
Cambios rápidos causados por reguladores homólogos.
Canalización de arriba a abajo a partir de dotaciones ancestrales completas.
Modelos triangulares. Las fuerzas de la adaptación y las de la constricción son paritarias. Un rasgo actual de un organismo puede ser producto:

De una adaptación inmediata al medio circundante.
De una constricción actual de su linaje (principios estructurales).
De la herencia de una forma ancestral (constricción filogenética)

Catastrofismo. Extinciones en masa.
Teoría neutralista (Kimura, 1983). Alta frecuencia relativa del cambio neutral (no adaptativo) al nivel de la secuencia de nucleótidos del ADN. La selección destruye la variabilidad molecular y no contribuye a la novedad evolutiva.
Herencia epigenética. En un experimento histórico de Tracy Sonneborn y Beisson Janine: una fila de cilios se invirtió quirúrgicamente en un paramecio, y esta variedad persiste hasta el día de hoy, a pesar de múltiples outcrossings genéticas.

Hay al menos tres mecanismos epigenéticos: Modificación de histonas, metilación de ADN y ARNs de interferencia.
Los grupos metilo se enganchan en algunas bases nitrogenadas del ADN para dejar inactivos ciertos genes. Existen patrones de metilación que se transmiten de padres a hijos.

Los ratones agouti son amarillentos, pero pueden transformarse en marrones siguiendo una dieta rica en grupos metilo. Este color se hereda.
Las crías de ratones estimulados para tener mejor memoria a largo plazo, desarrollan mejor memoria que los ratones control.

Modelo PRM de A. L. Hughes. Consiste en una plasticidad fenotípica ancestral seguida por la especialización en un entorno y la expresión permanente de un fenotipo alternativo debido a que las mutaciones que eliminan las vías que conducen a los fenotipos alternativos son fijadas por la deriva genética.