lunes, 19 de diciembre de 2011

El concepto de especie. Barreras reproductivas. La especiación.

Los organismos se agrupan en especies. Los individuos que pertenecen a la misma especie son más semejantes entre sí que con respecto a individuos de otras especies.

La categoría especie es útil para la conversación trivial y para los estudios biológicos y todos entendemos lo que la palabra especie significa, pero a la hora de definirla con exactitud, aparecen dificultades derivadas del desacuerdo sobre los procesos que producen nuevas especies.

  • Para el concepto biológico (Dobzhansky, Mayr), una especie es un grupo de individuos que se entrecruzan entre sí y que están reproductivamente aislados de otros individuos.
    • El flujo génico tiende a mantener las semejanzas entre los miembros de la misma especie.
    • Para Jerry Coyne y Allen Orr (2004) el aislamiento reproductivo no es necesariamente completo.
    • Durante el proceso de especiación pueden producirse estados intermedios en los que el estatus de especie es más o menos irresoluble.
    • El concepto recognitivo de especie es más restrictivo que el concpeto biológico e implica un sistema específico de reconocimiento de pareja que supone la impermeabilidad del acervo genético.
    • El concepto de especie en cuanto cúmulo genético (Mallet, 1995) presume que los distintos genomas se distribuyen en grupos discretos. El problema es determinar el grado de diferencia que justifica el reconocimiento de distintas especies.
    • Esta definición no es válida para especies con reproducción asexual, en las que el descendiente toma sus genes de un único ascendiente, ni para los organismos procariotas, sin cromosomas.
  • Para el concepto ecológico, una especie está delimitada por la acción de la selección natural.
    • Se dan casos de especies que intercambian sus genes, pero la selección natural se ocupa de eliminar los individuos con rasgos intermedios.
    • Se dan casos de grupos de individuos aislados entre sí, es decir, que durante miles de años no han intercambiado sus genes y sin embargo son morfológicamente similares y se clasifican dentro de la misma especie.
    • Para el concepto cohesivo de especie (Templeton, 1982) una especie es la población más inclusiva de individuos que tienen el potencial para la cohesión fenotípica mediante mecanismos cohesivos intrínsecos.
      • Mecanismos de intercambio genético.
      • Mecanismos de intercambio demográfico, que definen el nicho fundamental y los límites de la difusión de nuevas variantes genéticas por deriva genética y selección natural.
  • Para el concepto evolutivo de especie (Simpson, 1961) una especie evolutiva es un linaje (clado en la terminología de De Queiroz), una secuencia genealógica de poblaciones, que evoluciona separadamente y tiene su propio rol o destino evolutivo unitario (nicho) y sus tendencias propias (libre para divergir, sin constreñimientos de otra población).
    • El problema está en que los linajes tienen que cortarse en segmentos arbitrarios para los propósitos de la clasificación. La solución consiste en hacer la diferencia entre las especies sucesivas tan grande como la que exista entre especies contemporáneas, pero esto depende fuertemente del juicio personal.
    • Otro problema es que una rama difiera del ancestro mucho menos que otra. ¿Nos encontramos ante dos o ante tres especies?
      • Según la tradición cladista (Hennig) cada evento de especiación entraña la extinción de la especie ancestral. Esto descarta la anagénesis, proceso mediante el que una especie se convierte en otra, sin dividirse en  comunidades sincrónicas reproductivamente separadas. Desde el punto de vista de la Lógica, este modo de enfocar la especiación es correcto, pero desde le punto de vista biológico es problemático. Como criterio para la construcción de la filogenia, el cladismo utiliza la homología: Dos estructuras son homólogas si representan partes correspondientes de dos organismos construidas según el mismo plan temporal. La homología de los órganos delata la existencia de un ancestro común.
        • En cada par de homólogos existen caracteres primitivos o plesiomorfias y caracteres derivados o apomorfias. La clave más importante que delata  el parentesco cercano entre dos especies son las apomorfias compartidas que se denominan sinapomorfias. Los caracteres comunes de origen más remoto o simplesiomorfias no nos dicen nada sobre la cercanía del parentesco. Las autapomorfias son los caracteres derivados privativos de un taxón y carecen de significación filogenética. Un grupo monofilético incluye a todos los organismos con un ancestro común determinado.
      • Según el concepto filogenético de especie (Cracraft, 1983) cada especie estaría caracterizada por una combinación única de caracteres primitivos y derivados que permitiría discernirla entre todas las demás especies. Para Donoghue y Mishler (por separado, 1985) una especie el grupo monofilético menos inclusivo que puede definirse al menos por un autapomorfismo. Según este criterio las especies no se podrían ordenar en rangos fijos, como  género, familia, orden, etc.
Las barreras reproductivas pueden ser de varios tipos:
  • Prenupciales. Por ejemplo, las hembras de una población no responden al canto de los machos de otra. La existencia de este tipo de barrera es una condición necesaria y suficiente según el concepto recognitivo de especie.
  • Postnupciales prezigóticas. Por ejemplo, los espermatozoides no consiguen fecundar el óvulo.
  • Postnupciales postzigóticas: Los híbridos son inviables o no hallan pareja.
Se han identificado varios tipos de especiación:
  • La especiación alopátrica o alopátrida tiene lugar cuando la selección natural favorece fenotipos diferentes en regiones aisladas.
    • Aunque los grupos de individuos se junten posteriormente, pueden actuar dos procesos a favor de la especiación:
      • El desplazamiento de carácter puede ocurrir si la competencia por el alimento, la pareja u otros recursos incrementan las diferencias morfológicas entre los inmigrantes y los residentes.
      • Si los híbridos son menos viables, la selección natrual favorecerá las adaptaciones morfológicas o de comportamiento que impidan los apareamientos entre individuos de diferentes poblaciones. Este proceso es denomiando refuerzo (Blair, 1955).
  • La especiación parapátrica o parapátrida sostiene que puede surgir una nueva especie si la selección natural se combina con un aislamiento genético parcial (un refuerzo).
  • La especiación simpátrica o simpátrida tiene lugar cuando se produce una selección natural fuerte, sin necesidad de aislamiento genético.
    • Cuando una especie se encuentra ante un conjunto de nichos vacíos, puede diversificarse para llenarlos. Este proceso se denomina radiación adaptativa.
    • Este tipo de especiación fue discutida durante mucho tiempo pero existen evidencias recientes de especiación simpátrida en peces cíclidos en lagos volcánicos de Camerún y Nicaragua (Schliewen 2001, Barluenga 2006) y de salamandras en aguas subterráneas en Tennessee (Niemiller, Miller, 2008)

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