sábado, 1 de octubre de 2011

Contribución del cerebelo a los procesos cognitivos y las emociones.


Tradicionalmente, se ha considerado al cerebelo como un sistema neuronal que participa esencialmente en la coordinación y el control motor. El cerebelo recibe información de los planes motores que se elaboran en la corteza cerebral a través de las señales eferentes que llegan por el tracto corticopontocerebeloso y por el haz espinocerebeloso ventral. Además, al cerebelo se le informa del resultado de esos planes motores a través de señales aferentes de propioceptores musculares, receptores articulares y cutáneos, y de los sistemas visual, acústico y vestibular. Mediante la comparación de ambas informaciones, el cerebelo se encarga de corregir la evolución de los actos motores en cada momento determinado del desarrollo de dichos actos y, además, ayuda mediante el entrenamiento y la repetición a su sincronización y perfeccionamiento. Así, su acción da como resultado un acto motor armónico, suave y continuo.
  •  El neocerebelo funciona como un comparador de las diferencias existentes entre las órdenes motoras y sus resultados prácticos, tratando de disminuir los desajustes que se producen durante el movimiento.
  • Otra función atribuible al neocerebelo es la de actuar como coordinador del movimiento.
  • El paleocerebelo actúa como un reforzador del movimiento, facilitando las señales motoras generadas en los centros motores corticales y troncoencefálicos, lo que ayuda a mantener el adecuado tono muscular de extensores y flexores durante los cambios de posición de las articulaciones. Así, el paleocerebelo ejercería una actividad reguladora sobre los mecanismos espinales del control motor.

Filogenéticamente, se cree que el cerebelo inicialmente participaba en actividades relacionadas con la coordinación del movimiento y el tono muscular para conservar el equilibrio, y que, a lo largo de la evolución, ha ido contribuyendo a procesos cognitivos cada vez más complejos. Para Parvizi. no existe una división entre el córtex y estructuras subcorticales (ganglios basales, tálamo, cerebelo, troncoencéfalo), sino una conectividad recíproca, y que la relación no es lineal o vertical de arriba abajo, sino circular, pero que actualmente todavía no tenemos suficiente conocimiento sobre el modo en que estas estructuras subcorticales, y entre ellas el cerebelo, participan en la regulación y la conducta.
  • Courchesne y Allen. Desplazamiento de atención.
    • Este modelo destaca el papel del cerebelo en orientar recursos de la atención, preparando rápidamente los sistemas relevantes para la tarea para mejorar la capacidad de respuesta neural.
  •  El lenguaje
    •  La articulación encubierta.
      • El cerebelo, el área motora suplementaria y el opérculo frontal izquierdo son el sustrato neural de la llamada articulación encubierta. Las imágenes de tomografía por emisión de positrones (PET) muestran activación importante de las áreas inferiores y laterales del cerebelo durante la generación de lenguaje sin tener que realizar su ejecución motora. Esta activación también se ha hallado en otros procesos mentales, como contar en silencio y en la ideación.
    • Fluidez verbal o completamiento.
      • En sujetos diestros se produce un activación de áreas frontoparietales izquierdas y cingulado anterior más una activación cerebelosa derecha, mientras que en  zurdos se activan áreas frontotemporoparietales derechas y cerebelosas izquierdas. También se   produce actividad cerebelosa derecha en tareas de  comprensión oral y cuando la tarea exige establecer   relaciones semánticas entre palabras.propone que las operaciones morfosintácticas están  reguladas por regiones corticales cerebrales hemisféricas izquierdas posteriores, y que el cerebelo contralateral controla aspectos dinámicos relacionados   con el tiempo y velocidad de producción del lenguaje.
  •  Las habilidades visuoconstructivas.
    • Un estudio de Molinari et al demuestra la implicación del cerebelo en el procesamiento de la información visuoespacial. La PET reflejó una gran activación cerebelosa cuando la tarea implicaba rotación mental de imágenes, localizada principalmente en el vermis superior, núcleos profundos y áreas laterales de ambos hemisferios, de forma más intensa en el hemisferio cerebeloso derecho.
    • Recientemente, estudios con RMf han mostrado que el test de orientación de líneas se asocia con una activación bilateral del córtex parietal.
  • El aprendizaje y memoria procedimental.
    • El cerebelo se ha relacionado tradicionalmente con el aprendizaje de patrones o secuencias motoras, e inicialmente se pensaba que estaba implicado únicamente en la fase inicial del aprendizaje y que su papel iba perdiendo relevancia conforme, a través de la experiencia, se automatizaba la respuesta. Imamizu et al mediante resonancia magnética funcional (RMf ), demostraron que, la activación del cerebelo sigue presente, aunque con menor intensidad, una vez entrenada la secuencia. Para ellos, el cerebelo crea modelos internos de respuesta para la función cognitiva. Doyon et al suponen que, con la automatización, se produce un traslado de la actividad desde el córtex cerebelar hacia regiones internas del núcleo dentado.
    • El flujo sanguíneo cerebral en áreas anteriores del hemisferio cerebeloso derecho aumenta en sujetos sanos al aprender secuencias motoras complejas.
    • Una amplia evidencia científica apunta a que un circuito corticosubcortical que contiene especialmente el estriado, los ganglios basales y el cerebelo es el responsable de la memoria no declarativa, implícita o de procedimientos.
    • En los últimos años, la investigación en los aprendizajes de una habilidad motora o cognitiva se centra en el estudio del papel desempeñado por un circuito neuronal más amplio que el sistema de los ganglios de la base o que la estructura cerebelosa, que incluye estas estructuras subcorticales junto con la corteza asociativa frontal y el tálamo.
    • Los informes de salida cerebelosos modificados y los aumentos de la activación tras alteraciones sensoriales inesperadas indican que la detección y corrección de errores podrían considerarse la función cerebelosa básica.
  • La memoria de trabajo.
    • Algunos estudios demuestran cómo la activación de diferentes áreas del cerebelo va incrementándose en una tarea de aprendizaje de listas de palabras a medida que aumenta el número de ítems de la lista que hay que recordar, como son el vermis y los hemisferios cerebelosos, el tálamo, los giros frontales superior y medio, la parte anterior de la ínsula, el cingulado anterior, el precúneo y las áreas premotoras, bilateralmente.
    • Diversos estudios sugieren que las diferentes subdivisiones del cerebelo están envueltas en diferentes fases de la memoria de trabajo verbal (VWM). Más aún, apuntan que algunas regiones cerebelosas pueden desempeñar un papel en los requerimientos motores de la tarea, mientras que el papel de otras puede ser específico de la demanda mnésica. 
      • Chein y Fiez no hallan activaciones cerebelares durante el intervalo de mantenimiento de la información verbal, aunque sí en regiones cerebelares superiores durante la codificación y la recuperación.
      • Chen y Desmond observan activación bilateral en los lóbulos cerebelosos superiores en condiciones de alta y baja carga y en la tarea de control, mientras que la activación del lóbulo inferior derecho sólo se observa en las tareas de VWM. Los autores exploran el dinamismo temporal de esta activación y encuentran activación bilateral superior de los lóbulos cerebelosos sólo durante la fase de codificación, consistente con los estudios previos, mientras que la activación en el cerebelo inferior derecho se observa durante la codificación y el intervalo de mantenimiento.
      • Ben Yehudah et al plantean dos explicaciones alternativas sobre cómo el cerebelo está implicado en la VWM: la conducción de los ajustes de los errores y la coordinación interna. Estas teorías no son excluyentes, puesto que ambas pueden ser componentes de la hipótesis de la función del cerebelo como predictor de las consecuencias sensoriales de una acción. 
        • Desde la primera aproximación, algunos modelos computacionales del cerebelo proponen que un ‘modelo interno’ simula la ejecución de una orden motora, y así genera una predicción de las consecuencias sensoriales (por ejemplo, visuales, táctiles) de una acción. Una discrepancia entre la predicción y la consecuencia sensorial actual produce una señal de error que puede usarse para modificar el modelo interno o informar al sistema de un posible error en la ejecución. Un reciente modelo computacional de la producción del discurso ha implicado al cerebelo como un componente importante de este proceso de monitorización. Hasta la fecha, solamente el modelo de VWM de Desmond et al ha incorporado la monitorización como un proceso sustentado en el cerebelo, proponiendo dos circuitos cerebrocerebelares que suministran al cerebelo información fonológica y articulatoria, que luego se usa para calcular las discrepancias y ajustar los errores. 
        • Desde la segunda aproximación, el cerebelo controlaría la coordinación de los códigos de discurso prearticulatorio, que son parte de la representación verbal en el buffer temporal en el que se mantienen los ítems durante la codificación. Así, el daño cerebeloso podría reducir la VWM, al afectar la secuenciación del código prearticulatorio del discurso, aspecto de la coordinación que sustenta la codificación de la información verbal. Son consistentes con esta idea los descubrimientos acerca de la actividad cerebelar superior durante las fases de codificación y recuperación del recuerdo demorado. Además, los hallazgos de la neuroimagen sugieren que el cerebelo puede ser parte del circuito que codifica el orden de los ítems en la memoria.
        • Con todo, Ben Yehudah et al concluyen que una aproximación satisfactoria al entendimiento de la contribución del cerebelo a la VWM es ir más allá de una teoría cognitiva específica y examinar su papel como un mecanismo de predicción en varios procesos cognitivos.
    • La activación cerebelosa en tareas de reconocimiento no específico del material, ya que se produce tanto para palabras como para caras, ha sido demostrada por Kim et al.
  • Las funciones ejecutivas.
    • El cerebelo regula la velocidad, la consistencia y la adecuación de los procesos cognitivos, provocando, en caso de error, una dismetría en el pensamiento (Schmahmann). El cerebelo es ‘el gran modulador de la función neurológica’, un nodo integral en los circuitos que participan en el procesamiento sensoriomotor, cognitivo, autonómico y afectivo. Existe un universal cerebellar transform. El cerebelo se ocupa de mantener la homeostasis de base en todos los dominios o funciones cerebrales y, al igual que regula ritmo, fuerza y precisión de los movimientos, integra la información procedente de la áreas asociativas, regulando la velocidad, consistencia y adecuación de las respuestas cognitivas y emocionales al entorno. La lesión cerebelosa y la disrupción de las conexiones anatómicas interfiere en el desarrollo normal de estas funciones, provocando un error de dismetría, en este caso del pensamiento. El vermis, sobre todo de los lóbulos inferiores, desempeña un papel en el procesamiento de la conducta emocional y social, junto con otras áreas asociativas como los lóbulos frontales o el sistema límbico.
    • El cerebelo funcionaría como un sistema de cronometraje interno, ofreciendo la representación precisa de un rango de tareas. Esta perspectiva más computacional podría superar teóricamente la brecha entre las funciones sensoriomotrices y cognitivas, ya que vincula la homogeneidad estructural cerebelosa y la unidad funcional, permitiendo el desarrollo de modelos computacionales para el estudio de esta estructura, ya que sigue existiendo una brecha entre lo que se conoce del cerebelo en su función motriz y los indicios de su posible papel en la esquizofrenia.
  • Schmahmann (desde 1991). Hipótesis del cerebelo límbico.
    • El cerebro es responsable de los primitivos mecanismos de defensa, como las manifestaciones de lucha, la emoción, el afecto, la sexualidad y, posiblemente, la memoria emocional. Cuando el cerebelo límbico está dañado, la conducta se manifiesta como sintomatología neuropsiquiátrica.
      • La mayor debilidad de esta hipótesis sería la ausencia de un claro sustrato anatómico con eferencias del cerebelo, especialmente el núcleo fastigial, hacia áreas límbicas como la amígdala, ya que, a pesar de que hay evidencias neuroanatómicas de que existe una interconexión entre los núcleos profundos del cerebelo y el hipotálamo, éstas no parecen suficientes para mediar en todas las conductas evocadas por la estimulación cerebelosa.
      • Se ha evidenciado la existencia de un vínculo entre el cerebelo y el miedo. Para demostrarlo se han realizado estudios de experimentación utilizando el condicionamiento al miedo en un intento de conocer la implicación del cerebelo en el control emocional. Algunos estudios con animales se han realizado en ratas y conejos para intentar aclarar el papel del cerebelo en la consolidación del miedo condicionado y las memorias del miedo, mostrando que al menos dos áreas, el vermis y el núcleo interpósito, aparecen implicadas en la consolidación de la memoria al miedo condicionado, y que si faltara el vermis no se produciría la correcta maduración de la respuesta. Así, la integridad del cerebelo sería necesaria para la expresión de conductas innatas afectivas y relacionadas con el miedo, como encogerse o paralizarse de miedo en animales.
      • Se han realizado estudios en humanos que tratan de valorar la respuesta emocional mediante estimulación magnética transcraneal del cerebelo. Schutter y van Honk han realizado un estudio de estimulación magnética transcraneal en sujetos sanos, midiendo el estado emocional antes y después de la estimulación y después de una tarea de regulación emocional (visualización de escenas aversivas y neutras), y han señalado que únicamente se produce un incremento de la línea base de humor negativo tras la estimulación de la zona occipital y cerebelosa, lo que apoyaría la evidencia de la influencia del cerebelo en la modulación de los aspectos emotivos de la conducta humana. Otros estudios de neuroimagen funcional con tomografía por emisión de positrones (PET) en pacientes con ictus cerebeloso frente a controles sanos, mientras eran estimulados con imágenes evocadoras de respuestas emocionales, han mostrado que las lesiones se asociaban a una menor capacidad de tener experiencias placenteras en respuesta a estímulos de felicidad, y a una capacidad semejante a los controles sanos en la respuesta ante estímulos displacenteros, lo que coincide con lo hallado en pacientes esquizofrénicos.
      • El circuito de Papez es un conjunto de estructuras nerviosas que forman parte del sistema límbico y están implicadas en el control de las emociones. Está formado por el hipotálamo, con sus cuerpos mamilares, el núcleo talámico anterior, el giro cingulado y el hipocampo. Snider y Maiti llamaron la atención sobre la influencia del cerebelo sobre varias subestructuras del circuito de Papez, demostrando que la estimulación eléctrica, especialmente del vermis, podía modificar un amplio número de respuestas involucradas en la actividad del sistema nervioso simpático y parasimpático mediante un efecto supresor.
Se sabe que el cerebelo posee la mitad de la cantidad total de neuronas del cerebro y una extensa red de conexiones eferentes y aferentes tanto corticales como subcorticales. Parte de estas conexiones se dirigen a áreas relacionadas con la cognición y la emoción. La mayoría de ellas son contralaterales, esto es, conectan de forma contralateral los hemisferios cerebrales y cerebelosos.

Las áreas de asociación cerebral que regulan la conducta de orden superior están conectadas preferentemente con los hemisferios laterales del lóbulo posterior cerebeloso a través de aferencias de los núcleos del puente cerebral contralaterales al cerebelo (vía cerebropontocerebelosa) y eferencias también contralaterales que parten de los núcleos profundos cerebelosos, pasando por el tálamo hacia las áreas corticales (vía cerebelotalamocortical). Existen conexiones recíprocas entre el cerebelo y el hipotálamo (función autonómica y expresión emocional) –el vermis del lóbulo VI recibe aferencias y proyecta eferencias al hipotálamo a través del núcleo fastigial–, entre el cerebelo y el tálamo, entre el cerebelo y el sistema reticular (arousal), sistema límbico (experiencia y expresión de emociones) y paralímbico, y áreas de asociación neocortical (dimensión cognitiva del afecto). Estas vías facilitan la incorporación del cerebelo en los circuitos que gobiernan el intelecto, la emoción y las funciones autonómicas

Distintos autores proponen al cerebelo como un centro de procesamiento de información.
  • Prevenir, detectar y corregir errores.
    • Schmahmann y Sherman (1998) Proponen que el cerebelo integra la información procedente del córtex asociativo y genera respuestas apropiadas en función de dicha información. De esta manera, igual que regula el ritmo, fuerza y precisión de los movimientos, también estaría implicado en la regulación de la velocidad, consistencia y adecuación de los procesos cognitivos, provocando en caso de error una dismetría cognitiva.
    • Una visión similar fue propuesta con anterioridad por Andreasen al elaborar un modelo explicativo de los déficits cognitivos que se observan en la esquizofrenia. Defiende que la dismetría cognitiva consiste en una interrupción de la comunicación y coordinación fluida de los procesos cognitivos que permiten la normalidad de los procesos perceptivos, de las acciones y del pensamiento en general; y esta dismetría se debería a una alteración en la conectividad del circuito corticocerebelotalamocortical.
  • Realizar estimaciones temporales de la duración de los eventos y de los intervalos.
    • Para Ivry y Baldo la capacidad de programación del cerebelo se extiende a tareas perceptivas y cognitivas, que requieren información temporal.
    • Courchesne propone que el cerebelo funciona como un sistema computacional que anticipa y ajusta las respuestas de una gran variedad de funciones y coordina la dirección de la atención y el arousal, con el fin de lograr los objetivos que se ha propuesto el sistema cerebral

Barrios y Guardia proponen un esquema del cerebelo dividido en regiones en función de las distintas actividades
  • En las funciones motoras estarían implicados el arquicerebelo, el vermis y el núcleo fastigial (control del equilibrio y la postura), el paravermis (postura del tronco y caminar), las regiones neocorticales y el núcleo dentado (movimientos rápidos de las extremidades)
  • En el caso de la cognición y emoción, las regiones cerebelosas más antiguas (lóbulo foculonodular, vermis, núcleo fastigial y globoso) serían responsables de los primitivos mecanismos de defensa, entre los que destacan las manifestaciones de lucha, la emoción, el afecto, la sexualidad y, posiblemente, la memoria emocional. Esto sería congruente con las anormalidades del vermis y núcleos profundos cerebelosos informados en algunos casos de autismo y esquizofrenia.
  • Los hemisferios laterales cerebelosos y los núcleos dentado (principalmente el área ventrolateral o neodentada) y emboliforme pueden ser moduladores del pensamiento, la planificación, la formulación de estrategias, el aprendizaje, la memoria y el lenguaje.
    • La zona lateral del cerebelo es esencial en el aprendizaje de tareas, tanto motoras como cognitivas, en las que se desarrollan respuestas hábiles basadas en su repetición. El núcleo dentado desempeña un papel relevante en el procesamiento de información sensitiva en tareas que requieren juicios espaciales y temporales complejos, imprescindibles para la programación de acciones motoras complejas y tareas secuenciales.
Cerebelo.

Resulta de particular interés el modelo de Masao Ito, quien, con su hipótesis del control mental a través de modelos internos en el cerebelo, plantea que existe una coactivación del cerebelo con estructuras frontales y temporoparietales para la realización de tareas mentales (internas). Así, relaciona la predicción del error con un circuito hipocámpico, cerebeloso y giro frontal superior frontoparietal; las tareas que implican importantes recursos atencionales las relaciona con la actividad del cerebelo (aunque son tareas en las que hay que apretar un botón, por lo que contienen un componente motor); la memoria de trabajo verbal se asocia con
la activación bihemisférica cerebelosa superior; el paradigma del PASAT (paced auditory serial addition test) con la corteza prefrontal, el giro superior parietal y el cerebelo; y la visualización del futuro se relaciona con la activación de la corteza premotora lateral izquierda, el  precuneus izquierdo y el cerebelo posterior derecho. En otro reciente metaanálisis, se concluye que las tareas sensoriomotoras activan al lóbulo anterior (lóbulo V) y la región adyacente del lóbulo VI, y la activación motora es confinada al lóbulo VIII. El lóbulo posterior (sobre todo VI y VII) estaría implicado en funciones cognitivas, como lenguaje, memoria de trabajo y funciones ejecutivas, además del procesamiento emocional. El bucle frontocerebelar implicando al lóbulo VII del cerebelo se relacionaría con funciones cognitivas y emocionales. Este metaanálisis plantearía una relación cerebelo anterior-funciones sensoriomotoras y cerebelo posterior-funciones cognitivoemocionales.

http://www.genaltruista.com/notas3/mayo_neurociencia.htm
http://neurodudes.com/2008/04/

Modelo de Masao Ito sobre la involucración del cerebelo en los procesos de control de la cognición.


Para los autores del trabajo, tal vez la base para comprender las funciones cognitivas del cerebelo no se encuentre en que el cerebelo contiene funciones, sino que pone en relación la intención con la acción en los planos cognitivo, emocional y conductual. La afectación de esa función llevaría a una dismetría entre lo que ‘la corteza desea hacer’ y la conducta manifiesta, aunque en esta interfaz entre intención-acción, el cerebelo desempeña un papel más relevante en la secuenciación motora y el componente motor del habla que en funciones cognitivas.

Ver también:
Memoria. Definición y tipos.
Funciones ejecutivas.
Bibliografía:

Tirapu-Ustárroz J, Luna-Lario P, Iglesias-Fernández MD, HernáezGoñi P. Contribución del cerebelo a los procesos cognitivos: avances actuales. Rev Neurol 2011; 53: 301-15.

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