jueves, 13 de octubre de 2011

Los primeros australopithecus.


Los fósiles homínidos datados en el entorno de los 4 Ma, han sido atribuidos a tres especies diferentes:
·         Ardipithecus ramidus.
·         Australopithecus anamensis.
·         Australopithecus afarensis.
Para M. G. Leakey, Ardipithecus. ramidus y Australopithecus afarensis formarían ramas laterales en la evolución humana, mientras que Australopithecus anamensis es un buen candidato para formar parte de nuestros ancestros.
Algunos autores se han fijado en las características robustas de AL 442-2 para presentar a Australopithecus afarensis como un antecesor de los parántropos.
Si esto es así, la separación de los linajes grácil y robusto estaría ya en curso en estos primeros individuos.
De todas formas, las relaciones filogéneticas entre estas especies son imprecisas y por el momento no podemos descartar ninguna hipótesis.



ESPECIE
YACIMIENTOS
HOLOTIPO
Australopithecus anamensis
4,1-3,9 Ma
Kanapoi, Turkana
Allia Bay, Turkana
Etiopía, Middle Awash, Assa Issie.
KP 29285 (1994). Kanapoi (Kenia). Tibia a la que le ha desaparecido una porción del hueso de 4,1 Ma. Descubierto por Kamoya Kimeu.
KP 271, Homínido de Kanapoi, (1965). Húmero izquierdo de 4 mda. Descubierto por Bryan Patterson.
KP 29281 (1994). Mandíbula inferior con todos los dientes de 4 mda. Descubierto por Peter Nzube.
KNM-KP 29281
Australopithecus afarensis
4,2-2,96 Ma
Fejej (Etiopía) ~ 4,2 – 4,0 Ma.
Sibilot Hill (L. Turkana, Kenia) ~ 4 – 3,8 Ma.
Belohdelie (Etiopía) ~ 3,9 – 3,8 Ma.
Laetoli (Tanzania) ~ 3,7 – 3,5 Ma.
Maka (Etiopía) ~ 3,4 Ma.
Hadar (Etiopía) ~ 3,4 – 2,96 Ma.
Tulu Bor Tuff (Lomekwi Member, Nachukui Form., Turkana, Kenia) ~ 3,35 – 1 Ma.
Dikika (Etiopía) ~ 3,3 Ma.
"Huellas de Laetoli" (1978), Australopithecus afarensis? Laetoli (Tanzania). 3,7 Ma. Paul Abell. Consiste en las huellas dejadas por varios individuos bípedos.
AL 129-1 (1973). Hadar (Etiopia). 3,4 Ma. Descubierto por Donald Johanson. Se trata de dos porciones de ambas piernas, incluyendo una rodilla derecha muy pequeña, pero que aparentmente, pertenece a un adulto.
DIK-1/1, “Selam” (2000). Dikika (al sur y cerca de Hadar), Etiopía. 3,3 Ma. Zeresenay Alemseged. Cráneo y otros huesos de una niña de tres años. Hioide primitivo. Bipedia incipiente y conservación de la trepa.


AL 288-1, "Lucy" (1974). Hadar (Etiopía). 3,2 Ma. Donald Johanson y Tom Gray. Lucy fué una hembra adulta de 25 años. Se encontró el 40% de su esqueleto. La pelvis, el femur y la tibia demuestran que era bípeda. Medía 1'07 cm de altura y pesaba 28 kg.
AL 333 Site, The First Family (1975). Australopithecus afarensis? Hadar. 3,2 Ma. Donald Johanson. Restos pertenecientes a 13 individuos de todas las edades. La talla de los individuos varía considerablemente. Los científicos debaten si se trata de una sóla especie o de varias.
AL 444-2, (1991) Hadar. 3 Ma. Bill Kimbel y Yoel Rak. Se trata de un cráneo con el 70% de los huesos, correspondientes a un macho adulto grande, con capacidad craneal de 550 c.c.
KSD-VP-1/1 Kadanuumuu. 3,58 Ma. Muchos fragmentos postcraneales.
LH4

Australopithecus anamensis

Allia Bay y Kanapoi (Turkana) han proporcionado restos de Australopithecus entre 4,2-3,8 Ma.
En 1965 B. Patterson, del equipo de Meave Leakey, encontró un fragmento distal de húmero derecho en Kanapoi. Los demás restos se encontraron en 1994 en Kanapoi y Allia Bay (Lago Turkana, Kenya) entre ellos fragmentos de mandíbula y maxilar, los extremos superior e inferior de una tibia derecha con claros indicios de bipedia y numerosos dientes. Recientemente se encontraron restos en Middle Awash. Se han asignado a esta especie unos 60 fósiles.
Se caracterizan por una presencia simultánea de rasgos primitivos (cráneo) y derivados (poscráneo) que han confirmado que la evolución dentro de los homínidos se produjo durante el Plioceno en forma de mosaico y en todo caso, antes en el aparato locomotor que en el cerebro. La locomoción bípeda se encuentra en un estado incipiente.
M. G. Leakey propuso nombrarlos como Australopithecus anamensis. Anam significa lago en la lengua de Turkana.
Por la fauna asociada a los hallazgos, sabemos que vivió en un mosaico de hábitats: sabanas arboladas y secas, bosques en galería que bordean los ríos y praderas más abiertas.
Australopithecus anamensis. KNM-KP 29281.

A. anamensis es un buen candidato para ser el ancestro de todos los austrolopitecinos y kenyantropitecinos y por tanto formar parte de nuestros ancestros.
  • 55-46 kg.
  • No se sabe nada del tamaño de su cerebro. Orificios auditivos pequeños y elípticos como en los grandes simios actuales.
  • Esmaltes gruesos (1,5-2 cm): alimentación de raíces. El desgaste de las coronas presenta fuerte inclinación, mientras que en el resto de los australopitecos es plano. La masticación se produce con movimientos más verticales de la mandíbula. Mandíbula con arcada dental estrecha de hileras paralelas. Sínfisis mandibular muy inclinada hacia atrás y dentición en forma de U, como en los chimpancés. Expansión de los molares y engrosamiento del esmalte. Paladar estrecho y poco profundo. Caninos grandes, asimétricos y plantados en raíces largas y robustas. Raíces de los caninos superiores implantadas verticalmente, lo que sugiere un rostro moderadamente inclinado hacia atrás. Primer premolar inferior P3 con dos raíces bien separadas y una corona muy asimétrica. Grandes molares. Molares superiores M1 y M2 de tamaño comparable.
  • Tibia robusta con superficies articulares parecidas a las humanas. Marcha con la rodilla en extensión y tibia sometida al peso del cuerpo, con menor desgaste de la suspensión. En Kanapoi se recuperaron los extremos superior e inferior de una tibia derecha, que presentan indicios de bipedia: las epífisis tienen mayor cantidad de tejido esponjoso para absorber el mayor peso que un bípedo transmite por las articulaciones de la extremidad inferior; además, la orientación de la epífisis inferior es más similar a la de los humanos.
  • La articulación del codo, con una fosa olecraneana poco profunda, recuerda la humana. Los huesos de los brazos sugieren adaptaciones a la vida arbórea.
  • Dimorfismo sexual marcado, que supone un problema para la catalogación.

Australopithecus afarensis

HALLAZGOS CRANEALES

Cráneos completos
Cráneos fragmentarios
Mandíbulas
HADAR
Etiopía
3,4-2,9 mda
AL 333-105 (juvenil)
AL 444-2
AL 58-22
AL 162-28
AL 199-1
AL 200-1
AL 288-1
AL 333-1
AL 333-2
AL 333-45
AL 333-86 (juvenil)
AL 333-125
AL 417-1
AL 438
AL 128-23
AL 145-35
AL 188-1
AL 198-1
AL 207-13
AL 266-1
AL 277-1
AL 288-1
AL 311-1
AL 333w-1
AL 333w-12
AL 333w-60
AL 400-1
LAETOLI
Tanzania
3,6 mda

LH 21
LH 4
KOOBI FORA
Kenia
3,4 mda

KNM-ER 2602

BELOHDELIE
Etiopía
3,8 mda

BEL-VP 1/1

MAKA
Etiopía
3,4 mda


MAK-VP 1/12
TABARIN
Kenia
4,15 mda


KNM-TH 13150

4,1-2,9 Ma.
En Hadar (Etiopía) se encontraron en 1974 los restos de Lucy (AL 288-1 datados en 3,2 mda.) de 1 m. de estatura. Con otros restos de Hadar y Laetoli, se clasificó en la categoría de Australopithecus afarensis (Johanson, White, Coppens). Los A. afarensis son:



  1. Pequeños y gráciles, con gran dimorfismo sexual.
  2. 1,00-1,50 m. Considerable longitud de las piernas. 29-45 kg.
  3. Capacidad craneal 478 cc, poco mayor que la de los chimpancés. Asimetría cortical poco marcada. La red de la vena meníngea media es más densa en la parte posterior.
  4. Débiles crestas sagitales. Hueso occipital anguloso entre la placa y el plano nucal. Base del cráneo poco flexionada, acampanada. Orificio occipital en posición relativamente retrasada, pero orientado hacia abajo. Cráneo bastante largo, estirado entre el prognatismo alveolar y el ángulo formado por el occipucio. Las superficies de inserción del músculo temporal indican un gran desarrollo de su parte posterior. Hueso de la porte inferior neumatizado, como en los grandes simios.
  5. Prognatismo subnasal. Rostro muy prognato, especialmente en la región alveolar. El plano óseo que une la base de la nariz y la parte del maxilar encima de los incisivos forma un clivus nasoalveolar. Articulación de la mandíbula poco profunda, paladar poco profundo en la parte anterior.
  6. Arcada dental en U la superior y V intermedia la inferior. Incisivos situados lateralmente en relación a la abertura nasal, anchos y con raíces curvas. No existen pilares óseos verticales que refuercen los márgenes del orificio nasal. La raíz anterior del arco cigomático nace a la altura de M1. Sigue habiendo fosa canina en esta región del maxilar. Caninos salientes (especialmente los machos) más pequeños que en los chimpancés pero sustancialmente más grandes que en los humanos. Los caninos superiores se desgastan por la punta, como en todos los homínidos, pero también en los lados, como en los monos antropomorfos: un pequeño diastema separa el canino inferior del primer premolar inferior P3, para albergar un canino superior saliente. La morfología de P3 es primitiva, con una corona asimétrica, pequeña cúspide interna y otra externa mayor (los chimpancés tienen una sola cúspide y los sapiens dos aproximadamente del mismo tamaño). El tamaño de los molares aumenta de M1 a M3. Arcada dental superior más bien larga, estrecha y poco divergente hacia atrás. Mandíbula robusta, con una sínfisis muy inclinada hacia atrás. Estas características nos indican que Australopithecus afarensis está en una rama que se separa de la que dará origen a Homo.
  7. Esqueleto postcraneal sin ninguna particularidad con respecto a la descripción del género Australopithecus.
Australopithecus afarensis. LH4. Fotografía de Donald Johanson.

Los seres de Hadar son una muestra excelente de la evolución en mosaico:
-       Algunos rasgos, como la cadera, indican una proximidad notable respecto de los homínidos posteriores.
-       AL 333-160, un cuarto metatarsiano del pie izquierdo datado en 2,3 Ma plano, similar al humano moderno, mientras que en los grandes simios es curvo.
-       Otros, como la longitud de las extremidades anteriores o el cráneo pequeño y robusto, son signos de la presencia de caracteres primitivos.
-       Lucy, AL 333-160 y Kadanuumuu proporcionan la prueba irrefutable de que en el proceso de evolución primero fue la locomoción y mucho después las capacidades craneales.


Australopithecus afarensis. Lucy. AL-288-1




Modos de vida. Los hallazgos en los esqueletos muestran que se trataba de una especie que caminaba erguida sin nudilleo pero que también trepaba a los árboles. Lo más probable es que vivieran en pequeños grupos con cierta colaboración entre los individuos (José Enrique Campillo, 2005), durmieran en nidos construidos en los árboles con ramas y en cuevas poco profundas y utilizaran palos y piedras sin manufacturar como instrumentos. Desconocían el uso del fuego. Las débiles crestas sagitales suponen que no tenían un potente aparato masticador, si bien parece que los productos duros y abrasivos iban cobrando importancia. Su alimentación, oportunista, estaba compuesta en gran parte por vegetales, pero también por huevos, reptiles, termitas e insectos diversos. La enzima trehalasa está presente en nuestro intestino y sirve para digerir el azúcar trehalosa, abundante en los caparazones de los insectos.
Hábitat: orillas lacustres con vegetación boscosa y zonas abiertas en mosaico. Para Aiello y Andrews (2000) sus rasgos en mosaico aseguran que exploraba distintos hábitats.
Relación con otras especies. Probablemente los homínidos más antiguos y quizá los mejor conocidos por la variedad del registro fósil. En el árbol cladístico se separarían de la línea filogenética que conduce al Homo.
Es posible una anagénesis afarensis, aethiopicus, boisei.

Cabe preguntarse en qué medida cabe incluir en la misma especie ejemplares de Laetoli y Hadar, muy separados entre sí, además de una distancia en el espacio de 1.800 km., y en el tiempo de 0,8 Ma.
Ø  Tobias (1980) sostuvo sin éxito que todos los ejemplares de Laetoli, Hadar, Sterkfontein y Makapansgar pertenecen al Australopithecus africanus de Dart, aun cuando se puedan identificar subespecies.
Ø  Poirier (1987) opinaba que ver en la muestra de Hadar una o varias especies depende de:
o    Cuánta variabilidad morfológica debe permitirse dentro de una especie.
o    Cuánta variabilidad morfológica puede explicarse por dimorfismos sexuales.
Ø  Olson (1985) atribuyó las diferencias a presiones selectivas.
o    Algunos ejemplares habrían desarrollado especializaciones que permitirían clasificarlos como miembros del clado Paranthropus. De este modo, la idea de que la separación entre Paranthropus y Homo ocurrió hace 2,5 Ma, quedaría destruida porque los ejemplares robustos de Hadar tendrían al menos 3 Ma.
Ø  En 1994 Kimbel, Johanson y Rak describieron el ejemplar llamado el hijo de Lucy, de 3 Ma, de cráneo muy ancho pero cuerpo mandibular menos robusto que el promedio. Este ejemplar apoya la hipótesis de una especie única muy variable. Otros hallazgos recientes hablan a favor de unos dimorfismos sexuales grandes.
o    White y Johanson han encontrado fósiles con un amplio rango de variación de tamaño en el mismo yacimiento y con una datación en un periodo corto de tiempo. Un fémur largo muestra las mismas adaptaciones que el fémur corto de Lucy.
o    En todo el espectro de hábitats se encuentran tanto individuos grandes como pequeños.

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