sábado, 1 de octubre de 2011

Primeros miembros de la familia homínida y primeras dudas.


Hay que buscar el origen de los homínidos en los fósiles datados entre 7 Ma y 4 Ma. La primera fecha corresponde a la separación de los gorilas, según evidencias genéticas. La separación de los chimpancés sucedió a los 6 Ma.

§  hallazgos fósiles.

Sahelanthropus tchadensis.

El 19 de julio de 2001, Ahounta Djimdoumalbaye, del equipo dirigido por Alain Beauvilain, halló en la región de Toros Menalla de la actual república de Chad, cerca del lugar donde en 1995 se habían encontrado restos Australopithecus bahrelghazali, un cráneo casi completo, conocido como Toumai (esperanza de vida en la lengua gorán local, nombre que se da a los niños nacidos al inico de la estación seca); y varios fragmentos de mandíbulas y dientes, correspondientes a otros ocho especímenes. Datados en 7-6 Ma.

Orrorin tugenensis.

El descubrimiento se dio a conocer en 2001. La paleoantropóloga francesa Brigitte Senut y el inglés Martin Pickford hallaron 22 piezas de al menos 6 individuos (uno de ellos recibió el nombre de Hombre del milenio) en cuatro localidades de Kapsomin, Lukeino, en las proximidades de Tugen Hills, Lago Baringo, en el área montañosa central de la actual Kenia. Orrorin significa “primer hombre” en el idioma de Tugen. El holotipo es un fragmento de fémur. Datados en 6-5,7 Ma.

Fragmentos de Chemeron.

Fragmentos hallados en Chemeron, lago Baringo, Kenia. Datados en 5,1 Ma.
-       Extremo proximal de húmero (1980).
-       Mandíbula de Tamarin (1984).

Fragmento de mandíbula de Lothagam.

Fragmento de mandíbula de Lothagam, Kenia, en el que se conserva el alveolo del P4, el M1 y la raíz distal de M3. Descubierto en 1967 y publicado por Patterson en 1970.

Ardipithecus kaddaba.

En 2001 el paleoantropólogo etíope Yohannes Haile-Selassie descubrió once fósiles de cinco individuos en la depresión de los Affar, Middle Awash noreste de la actual Etiopía. Entre los fósiles se incluye una falange de pie completa. Kaddaba significa “antecesor basal de la familia”, en la lengua de Afar. Datados en 5,8-5,2 Ma.
En 2002 se descubrieron seis dientes más, datados en 5,77-5,54 Ma.

Ardipithecus ramidus.

Fósiles hallados en Middle Awash Basin, Aramis (Afar, Etiopía). 1938-1993. En la lengua afar, local, ardi significa “tierra, suelo” y ramis “raíz”.
-       ARA-VP, Sitios 1, 6 y 7. Excavados por Berhane Asfaw y Gen Suwa, del equipo de Tim White 1992-1994. Restos de 17 individuos, en su mayoría dientes, pero hay también un trozo de mandíbula inferior de un niño, un trozo de la base de un cráneo de un individuo, y un trozo de húmero de otro individuo. 4,4 Ma.
-       ARA-VP-6/1 Diez molares de un individuo.
-       ARA-VP-7/2 Tres huesos enteros del brazo izquierdo correspondientes a un individuo, con rasgos en mosaico.

-       ARA-VP-6/500. En 2009 se publicó la descripción de un esqueleto fósil relativamente completo hallado en 1994. Corresponde a una hembra (Ardi). Datado hace unos 4,4 Ma (3,9 según Beagle y Kappelman). De la forma de su pelvis y extremidades y la presencia de un dedo gordo con capacidad de abducción, se deduce que se movía por el suelo de forma bípeda pero era cuadrúpedo o cuadrumano cuando se trasladaba por las ramas de los árboles. Los dientes sugieren que era omnívora ya que no están especializados.




§  interpretaciones.

ESPECIE
RASGOS PRIMITIVOS
RASGOS DERIVADOS
OTRAS CONSIDERACIONES
Sahelanthrous tchadensis
Capacidad craneal 320-380 cc.
La forma de los caninos, cónica como en chimpancés y gorilas.
Morfología de la parte posterior del cráneo similar a la de los simios.
Posición del foramen magnum, caracteristica de un ser bípedo. Sin embargo, para Wolpoff (2002) esta posición es similar a la que presentan los chimpancés.
Caninos pequeños.
Prognatismo pequeño.
Robusto reborde sobre las órbitas.
Vivió en las riberas de un lago.
Es anterior a la fecha de la separación con los chimpancés según las evidencias genéticas.
Podría ser antecesor de los chimpancés, de los humanos, de ambos o de ninguno de los dos.
Orrorin tugenensis
Caninos, incisivos y premolares similares a los de los simios.
Húmero y falange de un trepador, largos delgados y curvados.
Molares de esmalte grueso.
Fémur de un bípedo (cuello y tamaño de la articulación).
1,20 m de altura.
Hábitat arbolado, medianamente cerrado.
Es anterior a la fecha de la separación con los chimpancés según las evidencias genéticas.
Podría ser antecesor de los humanos, de chimpancés y humanos o de ninguno de los dos.
Los descubridores pusieron el énfasis en un aparato locomotor más moderno que el de los australopitecos y en el tamaño corporal mayor pero con dientes más pequeños.
Ardipithecus kaddaba

Articulación proximal de la falange del pie.
Al menos era parcialmente bípedo, lo que lo coloca en la línea evolutiva humana.
Ardiithecus ramidus
Molares pequeños.
Morfología del primer molar de leche.
Tamaño grande de los caninos en relación a los dientes posteriores.
Esmalte relativamente fino.
Base del cráneo más neumatizada que en los homínidos posteriores.
Esmalte fino, como en el chimpancé (intermedio según el estudio de 2009)
Los caninos tienen forma de incisivo.
El desgaste de los caninos es plano.
Posición avanzada del foramen magnum.
Marcha bípeda.
Su estatura estimada es de 1-1,5 m. Habitaba en la selva. Presenta una locomoción bípeda parcial.
En los fósiles encontrados de 10 Ma, el esmalte es grueso y por ello se puede deducir que el esmalte fino es un rasgo derivado, lo que hay que tener en cuenta a la hora de establecer los linajes. Senut y colaboradores ven en el Ardipithecus ramidus un antecesor común de chimpancés y humanos.
Esteban E. Sarmiento, de la Fundación Human Evolution de Estados Unidos, cree que no existen pruebas suficientes de que Ardi fuera un homínido, es decir, que perteneciera al linaje humano tras la separación del linaje del chimpancé, y se inclina por que era anterior a esta divergencia.
El hecho de que habitase la selva induce a pensar que la aparición de los hominoideos no estuvo ligada a un cambio de condiciones climáticas.
Thure Ceirling, por el contrario ha señalado que hay “abundantes evidencias” de que ‘Ardi’ habitaba en la Sabana.

§  TEORÍAS SOBRE LA APARICIÓN DE LOS HOMÍNIDOS.

El motor evolutivo de los homínidos.

La secuencia de los acontecimientos fue, para Darwin, la siguiente:
  1. Descenso de los árboles, bipedismo, como adaptación a la sabana.
  2. Manos libres que se usaron para construir herramientas, armas, etc.
  3. Crecimiento cerebral, lenguaje y aparición de la cultura (con todos sus componentes, tanto intelectuales como técnicos) gracias a la interacción con las manos.

Fenómenos como el desarrollo de la moral, al que Darwin concedió tanta importancia, carecen de referenciales fósiles directas. El lenguaje tampoco se fosiliza. Pero los cráneos y los huesos de la cadera y las extremidades inferiores sí que dejan huellas fósiles y pueden proporcionar pruebas sólidas acerca de cuál es el carácter que se desarrolla primero, si el de la postura bípeda o el de un gran cerebro.

A principios del siglo XX se podían encontrar defensores de ambas hipótesis contrapuestas:
  • la de que la bipedia es el rasgo que primero aparece, con Arthur Keith como uno de sus paladines más notorios.
  • la de una alta encefalización primero, apoyada por Grafton Elliot Smith.

Modelo Hilobatiano.

Hipótesis del XIX, según la cual el eslabón perdido sería un mono antropomorfo, capaz de colgarse de los árboles pero habituado a mantenerse en vertical y que se habría puesto a andar.

Modelo Troglodítico.

Hipótesis de principios del XX, según la cual el eslabón perdido andaba erguido a medias pero poseía un cerebro desarrollado.
En contra de las predicciones de esta teoría, el hallazgo de los australopitecos sudafricanos mostró unos homínidos con el cerebro parecido al de un chimpancé.

Teoría de la Esbeltización.

John Robinson, 1954.
Nuestra evolución comienza con los australopitecos robustos, vegetarianos adaptados a la sabana y continúa con formas esbeltas más omnívoras.
Philip Tobias (1967) refutó esta teoría al demostrar que las formas esbeltas son anteriores a las robustas.

Teoría de la Cultura Osteodontoquerática. Modelo de la Sabana. Modelo lineal.

En 1925 se encontró en Taung (Sudáfrica), un ejemplar fósil de Australopithecus africanus, conocido popularmente como el Niño de Taung, estudiado por Raymond Dart. Era un intermedio entre los antropoides vivos y el ser humano. Ello llevó a Dart a proponer una nueva familia Homo-simiadae para albergar la especie Australopithecus africanus a la que pertenecería el fósil. Un bípedo entre los simios superiores y los humanos, con un cráneo de parecido volumen al del chimpancé, que inauguró la serie de los homínidos “gráciles”.
La aceptación, hoy generalizada, de que los australopitecos sudafricanos son auténticos homínidos tardó bastante en producirse.
De la mano de Dart aparece el primer modelo firme de interpretación de lo que es un homínido. Un modelo planteado a través de una explicación adaptativa que quiere ser completa.
·         Para ser omnívoro, es necesario matar presas. En esta teoría se presenta al australopiteco esbelto convertido en mono asesino circunstancial mientas que el australopiteco robusto se alimentaba casi exclusivamente de vegetales. Para disputar las presas a los demás predadores, los australopitecos gráciles se servirían de fémures, mandíbulas y cuernos de animales, a modo de arma. El enfriamiento del planeta durante el Plioceno y el Pleistoceno Inferior provocó la paulatina sustitución de los bosques tropicales por áreas abiertas de vegetación, y las sabanas abiertas ofrecieron un nuevo entorno ideal para la adaptación del Australophitecus africanus. Volviéndose más y más carnívoros, los primeros homínidos sufrieron una presión selectiva hacia el desarrollo de mejores herramientas, más precisos medios de comunicación y cerebros más complejos. La combinación entre la bipedia, la cultura y la sabana abierta resultaban ser la clave de la hominización. El resultado inevitable de la ausencia de largos caninos desgarradores y premolares cortantes en el antropoide avanzado es el de las manos agresivas. Con esas manos, los australopitecos podían utilizar herramientas, y las primeras disponibles, según Dart, fueron los huesos de sus propias víctimas. Esa primitiva forma de cultura, que Dart llamó osteodontoquerática, no cuenta hoy día con muchos defensores. Lo importante del modelo de Dart es la unión entre diferentes aspectos en feed-back positivo, para formar una idea coherente de cómo tuvo lugar la hominización.
·         El modelo de Dart dio paso también a una idea un tanto simplista de lo que es el proceso filogenético en sí: una interacción estrecha entre cambios del entorno y su traducción en la forma de homínido que resulta adaptada a ellos. Es Loring Brace, quien ilustra mejor esa forma de ver las cosas.

En 1965 Loring Brace sugirió una línea directa y firme que, a través de ciertas claves adaptativas, dirigía la evolución desde nuestros antepasados compartidos con los simios superiores hasta el ser humano actual. La línea directa tenía, como no, ciertos estadios: Australopitecino, el Pitecantropino (grado erectus) y el Neandertal, hasta llegar al estadio moderno. Todos los seres característicos de los distintos estadios pertenecían a nuestra familia, la Hominidae. El modelo se caracterizaba por su gran parsimonia a la hora de reconocer géneros y especies distintos.
Lo más significativo del texto de Brace es la idea de la evolución humana como una línea recta, sin ramificaciones. Una idea que, en la tercera edición del libro (1988), es decir, cuando habían aparecido ya muchos de los ejemplares de las distintas especies de homínidos del Plioceno en África del Este, continuó manteniéndose fielmente.
La conexión entre los diferentes estadios se consigue, en el modelo de Brace, gracias al rasgo compartido por los diversos tipos de homínidos del que partía también Dart: Una bipedación que supone la oportunidad para el uso de herramientas.
Los útiles de piedra más antiguos conocidos son los Gona (Etiopía), y tienen una edad de 2,5 mda, y los primeros fósiles de homínidos tienen 6 mda. A causa de esa circunstancia, y de otras que hemos de examinar con mayor cuidado, el modelo bipedismo / sabana / hominización no es hoy asumible.

Origen por aislamiento geográfico.

Adriaan Kortlandt propuso en 1972 un origen por aislamiento de los monos antropomorfos africanos, por la barrera acuática que representaban los ríos y lagos de los valles del Rift (Western Rift Hypothesis). Al este del Rift quedaría aislado el grupo que condujo al hombre moderno.
Pero en el momento de la separación el oeste de Uganda era casi llano y muy seco.

East Side Story.

Hace 8 Ma se produce el hundimiento del Rift Occidental.
·         Al este, más seco, surgen los homínidos cuyo régimen alimenticio necesita un esmalte más grueso. Yves Coppens (1983) plantea como causa del desarrollo gradual del bipedismo la pérdida paulatina de espesor del bosque tropical (desecación de la parte oriental del Rift Valley) y la necesidad de desplazarse por el suelo para poder ir de un árbol a otro, a la vez que resultaría imprescindible el seguir contando con los medios locomotores necesarios para la trepa.
·         Al oeste, más húmedo, surgen los antepasados de gorilas y chimpancés, adaptados a alimentos más tiernos.
En contra de lo previsto por esta hipótesis se halló una parte anterior de mandíbula con siete dientes de un australopitecino muy antiguo (Abel KT12/H1, holotipo de Australopithecus bahrelghazali), de más de 3 Ma., en Chad. En opinión de Brunet y colaboradores, los bosques y sabanas capaces de albergar a los primeros homínidos se extendieron desde el océano Atlántico y a través del Sahel a lo largo del África del Este y hasta el cabo de Buena Esperanza, y si no se han encontrado ejemplares en las zonas intermedias es por la falta de yacimientos con terrenos del Plioceno y del Pleistoceno Inferior. La probable rápida aparición y extensión de los homínidos convertía, así en un tanto inútil el especular acerca de cuál fue su cuna. La idea es atractiva pero estamos ante puras especulaciones.

Teoría del cambio vegetacional.

Elizabeth Vrba (1980) sostiene que el cambio vegetacional es el factor desencadenante de la aparición y diversificación de los homínidos. Parte de que todo cambio evolutivo es una función directa de cambios ambientales.
Vrba explica cómo se produjo la evolución de los primeros homínidos en la sabana relacionando ese fenómeno con las evidencias que pueden extraerse de la evolución y adaptación de los bóvidos (familia Bovidae), los mamíferos grandes más numerosos que aparecen en los yacimientos africanos del Mioceno, Plioceno y Pleistoceno. Bóvidos y homínidos comparten una serie de rasgos notorios: grandes cuerpos, movilidad, alimentación herbívora (al menos en gran parte) y la condición de ser miembros endémicos de la sabana. Esas correlaciones hacen que los ritmos de especiación, de cambio morfológico y de extinción de los homínidos coincidan con los de los antílopes. Y para la autora no se trata de una simple correlación estadística, sino del resultado de una analogía ecológica amplia. De tal suerte, el estudio de las pautas evolutivas de los bóvidos (más fáciles de abordar, por la abundancia de fósiles) pueden servir para generar hipótesis acerca de cómo fueron las propias pautas evolutivas de los homínidos.
El estudio de los bóvidos le permitió a Vrba establecer ciertas pautas adaptativas. Apareció así una asociación consistente del conjunto de dos tribus de bóvidos, Antilopini y Alcelaphini, con las sabanas abiertas. A partir de esa asociación demostrada, el registro fósil permite determinar qué tipo de vegetación existe en un determinado momento y un preciso lugar sin más que comprobar la presencia de Antilopini + Alcelaphini. Comprobó la presencia del conjunto de esas dos tribus de bóvidos en diferentes yacimientos de homínidos. De ser consistente la teoría de Vrba, eso supone que la vegetación de algunos yacimientos era la propia del bosque tropical, mientras que otras eran una sabana abierta.
Es razonable suponer que hace dos millones y medio de años tuvo lugar en África un cambio de vegetación con la apertura de extensas sabanas abiertas. En Sudáfrica los Australopithecus africanus, el tipo grácil, aparecen en los yacimientos en los que son escasos Antilopini + Alcelaphini, mientras que tanto los Paranthropus robustus como los primeros Homo aparecen en los yacimientos en que Antilopini + Alcelaphini abundan.

La conclusión aceptada por numerosos autores, con Tobias y Vrba al frente, es la de que un cambio medioambiental ocurrido en África hace 2,5 Ma, que fue el que produjo la extensión de las sabanas, es también el responsable de la separación de dos linajes de homínidos: la rama robusta de los australopitecinos y los primeros Homo.
-       Los homínidos aparecen en la sabana
-       Cuando las sabanas se extienden, dos diferentes estirpes las colonizan por medio de diferentes estrategias adaptativas (gráciles y robustos).

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