Hay que buscar el origen de los homínidos en los fósiles datados entre 7 Ma y 4 Ma. La primera fecha corresponde a la separación de los gorilas, según evidencias genéticas. La separación de los chimpancés sucedió a los 6 Ma.
§ hallazgos
fósiles.
Sahelanthropus tchadensis.
El 19 de julio de
2001, Ahounta Djimdoumalbaye, del equipo dirigido por Alain Beauvilain, halló en
la región de Toros Menalla de la actual república de Chad, cerca del lugar donde
en 1995 se habían encontrado restos Australopithecus
bahrelghazali, un cráneo
casi completo, conocido como Toumai
(esperanza de vida en la lengua gorán local, nombre que se da a los niños
nacidos al inico de la estación seca); y varios fragmentos de mandíbulas y
dientes, correspondientes a otros ocho especímenes. Datados en 7-6 Ma.
Orrorin tugenensis.
El descubrimiento
se dio a conocer en 2001. La paleoantropóloga francesa Brigitte Senut y el inglés
Martin Pickford hallaron 22 piezas de al menos 6 individuos (uno de ellos
recibió el nombre de Hombre del milenio)
en cuatro localidades de Kapsomin, Lukeino, en las proximidades de Tugen Hills,
Lago Baringo, en el área montañosa central de la actual Kenia. Orrorin
significa “primer hombre” en el idioma de Tugen. El holotipo es un fragmento de fémur.
Datados en 6-5,7 Ma.
Fragmentos de Chemeron.
Fragmentos hallados
en Chemeron, lago Baringo, Kenia. Datados en 5,1 Ma.
-
Extremo
proximal de húmero (1980).
-
Mandíbula
de Tamarin (1984).
Fragmento de mandíbula de Lothagam.
Fragmento de
mandíbula de Lothagam, Kenia, en el que se conserva el alveolo del P4, el M1 y
la raíz distal de M3. Descubierto en 1967 y publicado por Patterson en 1970.
Ardipithecus kaddaba.
En 2001 el paleoantropólogo etíope Yohannes Haile-Selassie
descubrió once fósiles de cinco
individuos en la depresión de los Affar, Middle Awash noreste de la actual Etiopía. Entre
los fósiles se incluye una falange de pie completa. Kaddaba significa “antecesor basal de la familia”, en
la lengua de Afar.
Datados en 5,8-5,2
Ma.
En 2002 se descubrieron seis dientes más, datados
en 5,77-5,54 Ma.
Ardipithecus ramidus.
-
ARA-VP, Sitios 1, 6 y 7. Excavados por Berhane
Asfaw y Gen Suwa, del equipo de Tim White 1992-1994. Restos de 17 individuos, en
su mayoría dientes, pero hay también un trozo de mandíbula
inferior de un niño, un trozo de la base de un cráneo de un individuo, y un trozo
de húmero de otro individuo. 4,4 Ma.
-
ARA-VP-6/1 Diez molares de un individuo.
-
ARA-VP-7/2 Tres huesos enteros del brazo
izquierdo correspondientes a un individuo, con rasgos en mosaico.
-
ARA-VP-6/500. En 2009 se publicó la
descripción de un esqueleto fósil relativamente completo hallado en 1994. Corresponde
a una hembra (Ardi). Datado hace unos
4,4 Ma (3,9 según Beagle y Kappelman). De la forma de su pelvis y extremidades
y la presencia de un dedo gordo con capacidad de abducción, se deduce que se
movía por el suelo de forma bípeda pero era cuadrúpedo o cuadrumano cuando se trasladaba
por las ramas de los árboles. Los dientes sugieren que era omnívora ya que no
están especializados.
§ interpretaciones.
ESPECIE
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RASGOS PRIMITIVOS
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RASGOS DERIVADOS
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OTRAS CONSIDERACIONES
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Sahelanthrous tchadensis
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Capacidad craneal 320-380 cc.
La forma de los caninos, cónica como en chimpancés y gorilas.
Morfología de la parte posterior del cráneo similar a la de los simios.
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Posición del foramen magnum,
caracteristica de un ser bípedo. Sin embargo, para Wolpoff (2002) esta
posición es similar a la que presentan los chimpancés.
Caninos pequeños.
Prognatismo pequeño.
Robusto reborde sobre las órbitas.
|
Vivió en las riberas de un lago.
Es anterior a la fecha de la
separación con los chimpancés según las evidencias genéticas.
Podría ser antecesor de los
chimpancés, de los humanos, de ambos o de ninguno de los dos.
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Orrorin tugenensis
|
Caninos, incisivos y premolares similares a
los de los simios.
Húmero y falange de un trepador, largos
delgados y curvados.
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Molares de esmalte grueso.
Fémur de un bípedo (cuello y tamaño de la
articulación).
|
1,20 m de altura.
Hábitat arbolado, medianamente cerrado.
Es anterior a la fecha
de la separación con los chimpancés según las evidencias genéticas.
Podría ser antecesor
de los humanos, de chimpancés y humanos o de ninguno de los dos.
Los descubridores pusieron el énfasis en un aparato locomotor más moderno
que el de los australopitecos y en el tamaño corporal mayor pero con dientes
más pequeños.
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Ardipithecus kaddaba
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Articulación proximal de la falange del pie.
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Al menos era parcialmente bípedo, lo que lo coloca en la línea evolutiva
humana.
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Ardiithecus ramidus
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Molares
pequeños.
Morfología
del primer molar de leche.
Tamaño
grande de los caninos en relación a los dientes posteriores.
Esmalte
relativamente fino.
Base
del cráneo más neumatizada que en los homínidos posteriores.
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Esmalte
fino, como en el chimpancé (intermedio según el estudio de 2009)
Los
caninos tienen forma de incisivo.
El
desgaste de los caninos es plano.
Posición
avanzada del foramen magnum.
Marcha
bípeda.
|
Su estatura estimada es de 1-1,5 m. Habitaba en la
selva. Presenta una locomoción bípeda parcial.
En los fósiles encontrados de 10 Ma, el
esmalte es grueso y por ello se puede deducir que el esmalte fino es un rasgo
derivado, lo que hay que tener en cuenta a la hora de establecer los linajes.
Senut y colaboradores ven en el Ardipithecus
ramidus un antecesor común de chimpancés y humanos.
Esteban E. Sarmiento, de la Fundación Human Evolution
de Estados Unidos, cree que no existen pruebas suficientes de que Ardi fuera
un homínido, es decir, que perteneciera al linaje humano tras la separación
del linaje del chimpancé, y se inclina por que era anterior a esta
divergencia.
El hecho de que habitase la selva induce a
pensar que la aparición de los hominoideos no estuvo ligada a un cambio de
condiciones climáticas.
Thure Ceirling, por el contrario ha señalado
que hay “abundantes evidencias” de que ‘Ardi’ habitaba en la Sabana.
|
§ TEORÍAS
SOBRE LA APARICIÓN DE LOS HOMÍNIDOS.
El motor evolutivo de los homínidos.
La secuencia de los acontecimientos fue, para Darwin, la siguiente:- Descenso de los árboles, bipedismo, como adaptación a la sabana.
- Manos libres que se usaron para construir herramientas, armas, etc.
- Crecimiento cerebral, lenguaje y aparición de la cultura (con todos sus componentes, tanto intelectuales como técnicos) gracias a la interacción con las manos.
Fenómenos como el desarrollo de la moral, al que Darwin concedió tanta importancia, carecen de referenciales fósiles directas. El lenguaje tampoco se fosiliza. Pero los cráneos y los huesos de la cadera y las extremidades inferiores sí que dejan huellas fósiles y pueden proporcionar pruebas sólidas acerca de cuál es el carácter que se desarrolla primero, si el de la postura bípeda o el de un gran cerebro.
A principios del siglo XX se podían encontrar defensores de ambas hipótesis contrapuestas:
- la de que la bipedia es el rasgo que primero aparece, con Arthur Keith como uno de sus paladines más notorios.
- la de una alta encefalización primero, apoyada por Grafton Elliot Smith.
Modelo Hilobatiano.
Hipótesis del XIX, según la cual el eslabón perdido
sería un mono antropomorfo, capaz de colgarse de los árboles pero habituado a
mantenerse en vertical y que se habría puesto a andar.
Modelo Troglodítico.
Hipótesis de principios del XX, según la cual el eslabón
perdido andaba erguido a medias pero poseía un cerebro desarrollado.
En contra de las predicciones de esta teoría, el hallazgo de
los australopitecos sudafricanos mostró unos homínidos con el cerebro parecido
al de un chimpancé.
Teoría de la Esbeltización.
John Robinson, 1954.
Nuestra evolución comienza con los australopitecos robustos,
vegetarianos adaptados a la sabana y continúa con formas esbeltas más
omnívoras.
Philip Tobias (1967) refutó esta teoría al demostrar que las
formas esbeltas son anteriores a las robustas.
Teoría de la Cultura Osteodontoquerática. Modelo de la Sabana. Modelo
lineal.
En 1925 se encontró
en Taung (Sudáfrica), un ejemplar fósil de Australopithecus
africanus, conocido popularmente como el Niño de Taung,
estudiado por Raymond Dart. Era un intermedio entre los antropoides vivos y el ser
humano. Ello llevó a Dart a proponer una nueva familia Homo-simiadae para albergar
la especie Australopithecus africanus
a la que pertenecería el fósil. Un bípedo entre los simios superiores y los humanos,
con un cráneo de parecido volumen al del chimpancé, que inauguró la serie de los
homínidos “gráciles”.
La aceptación, hoy generalizada, de que los australopitecos sudafricanos
son auténticos homínidos tardó bastante en producirse.
De la mano de Dart aparece
el primer modelo firme de interpretación de lo que es un homínido. Un modelo planteado
a través de una explicación adaptativa que quiere ser completa.
·
Para ser omnívoro, es necesario matar presas. En
esta teoría se presenta al australopiteco esbelto convertido en mono asesino
circunstancial mientas que el australopiteco robusto se alimentaba casi exclusivamente
de vegetales. Para disputar las presas a los demás predadores, los
australopitecos gráciles se servirían de fémures, mandíbulas y cuernos de
animales, a modo de arma. El
enfriamiento del planeta durante el Plioceno y el Pleistoceno Inferior provocó
la paulatina sustitución de los bosques tropicales por áreas abiertas de
vegetación, y las sabanas abiertas ofrecieron un nuevo entorno ideal para la
adaptación del Australophitecus africanus.
Volviéndose más y más carnívoros, los primeros homínidos sufrieron una presión
selectiva hacia el desarrollo de mejores herramientas, más precisos medios de
comunicación y cerebros más complejos. La combinación entre la bipedia, la
cultura y la sabana abierta resultaban ser la clave de la hominización. El
resultado inevitable de la ausencia de largos caninos desgarradores y
premolares cortantes en el antropoide avanzado es el de las manos agresivas.
Con esas manos, los australopitecos podían utilizar herramientas, y las
primeras disponibles, según Dart, fueron los huesos de sus propias víctimas.
Esa primitiva forma de cultura, que Dart llamó osteodontoquerática,
no cuenta hoy día con muchos defensores. Lo importante del modelo de Dart es la
unión entre diferentes aspectos en feed-back positivo, para formar una idea coherente
de cómo tuvo lugar la hominización.
·
El
modelo de Dart dio paso también a una idea un tanto simplista de lo que es el
proceso filogenético en sí: una interacción estrecha entre cambios del entorno
y su traducción en la forma de homínido que resulta adaptada a ellos. Es Loring
Brace, quien ilustra mejor esa forma de ver las cosas.
En 1965 Loring
Brace sugirió una línea directa y firme que, a través de ciertas claves adaptativas,
dirigía la evolución desde nuestros antepasados compartidos con los simios superiores
hasta el ser humano actual. La línea directa tenía, como no, ciertos estadios: Australopitecino,
el Pitecantropino (grado erectus) y
el Neandertal, hasta llegar al estadio moderno. Todos los seres característicos
de los distintos estadios pertenecían a nuestra familia, la Hominidae. El
modelo se caracterizaba por su gran parsimonia a la hora de reconocer géneros y
especies distintos.
Lo más significativo
del texto de Brace es la idea de la evolución humana como una línea recta, sin ramificaciones.
Una idea que, en la tercera edición del libro (1988), es decir, cuando habían aparecido
ya muchos de los ejemplares de las distintas especies de homínidos del Plioceno
en África del Este, continuó manteniéndose fielmente.
La conexión entre los
diferentes estadios se consigue, en el modelo de Brace, gracias al rasgo compartido
por los diversos tipos de homínidos del que partía también Dart: Una bipedación
que supone la oportunidad para el uso de herramientas.
Los útiles de
piedra más antiguos conocidos son los Gona (Etiopía), y tienen una edad de 2,5
mda, y los primeros fósiles de homínidos tienen 6 mda. A causa de esa
circunstancia, y de otras que hemos de examinar con mayor cuidado, el
modelo bipedismo / sabana / hominización no es hoy asumible.
Origen por aislamiento geográfico.
Adriaan Kortlandt
propuso en 1972 un origen por aislamiento de los monos antropomorfos africanos,
por la barrera acuática que representaban los ríos y lagos de los valles del
Rift (Western Rift Hypothesis). Al
este del Rift quedaría aislado el grupo que condujo al hombre moderno.
Pero en el momento
de la separación el oeste de Uganda era casi llano y muy seco.
East Side Story.
Hace 8 Ma se produce el hundimiento del Rift Occidental.
·
Al este, más seco, surgen los homínidos cuyo
régimen alimenticio necesita un esmalte más grueso. Yves Coppens (1983) plantea
como causa del desarrollo gradual del bipedismo la pérdida paulatina de espesor
del bosque tropical (desecación de la parte oriental del Rift Valley) y la
necesidad de desplazarse por el suelo para poder ir de un árbol a otro, a la
vez que resultaría imprescindible el seguir contando con los medios locomotores
necesarios para la trepa.
·
Al oeste, más húmedo, surgen los antepasados de
gorilas y chimpancés, adaptados a alimentos más tiernos.
En contra de lo previsto por esta hipótesis se halló una parte anterior de mandíbula con siete dientes de un australopitecino
muy antiguo (Abel KT12/H1, holotipo
de Australopithecus bahrelghazali),
de más de 3 Ma., en Chad. En opinión de Brunet y colaboradores, los bosques y sabanas
capaces de albergar a los primeros homínidos se extendieron desde el océano Atlántico
y a través del Sahel a lo largo del África del Este y hasta el cabo de Buena Esperanza,
y si no se han encontrado ejemplares en las zonas intermedias es por la falta de
yacimientos con terrenos del Plioceno y del Pleistoceno Inferior. La probable rápida
aparición y extensión de los homínidos convertía, así en un tanto inútil el especular
acerca de cuál fue su cuna. La idea es atractiva pero estamos ante puras especulaciones.
Teoría del cambio vegetacional.
Elizabeth Vrba (1980) sostiene que el cambio vegetacional es el factor
desencadenante de la aparición y diversificación de los homínidos. Parte de que
todo cambio evolutivo es una función directa de cambios ambientales.
Vrba explica cómo se produjo la evolución de los primeros homínidos en la
sabana relacionando ese fenómeno con las evidencias que pueden extraerse de la evolución
y adaptación de los bóvidos (familia Bovidae), los mamíferos grandes más numerosos
que aparecen en los yacimientos africanos del Mioceno, Plioceno y Pleistoceno.
Bóvidos y homínidos comparten una serie de rasgos notorios: grandes cuerpos, movilidad,
alimentación herbívora (al menos en gran parte) y la condición de ser miembros endémicos
de la sabana. Esas correlaciones hacen que los ritmos de especiación, de cambio
morfológico y de extinción de los homínidos coincidan con los de los antílopes.
Y para la autora no se trata de una simple correlación estadística, sino del resultado
de una analogía ecológica amplia. De tal suerte, el estudio de las pautas evolutivas
de los bóvidos (más fáciles de abordar, por la abundancia de fósiles) pueden servir
para generar hipótesis acerca de cómo fueron las propias pautas evolutivas de los
homínidos.
El estudio de los bóvidos le permitió a Vrba establecer ciertas pautas adaptativas.
Apareció así una asociación consistente del conjunto de dos tribus de bóvidos, Antilopini
y Alcelaphini, con las sabanas abiertas. A partir de esa asociación demostrada,
el registro fósil permite determinar qué tipo de vegetación existe en un determinado
momento y un preciso lugar sin más que comprobar la presencia de Antilopini + Alcelaphini.
Comprobó la presencia del conjunto de esas dos tribus de bóvidos en diferentes yacimientos
de homínidos. De ser consistente la teoría de Vrba, eso supone que la vegetación
de algunos yacimientos era la propia del bosque tropical, mientras que otras
eran una sabana abierta.
Es razonable suponer que hace dos
millones y medio de años tuvo lugar en África un cambio de vegetación con la apertura
de extensas sabanas abiertas. En Sudáfrica los Australopithecus africanus, el tipo grácil, aparecen en los yacimientos
en los que son escasos Antilopini + Alcelaphini, mientras que tanto los Paranthropus
robustus como los primeros Homo aparecen
en los yacimientos en que Antilopini + Alcelaphini abundan.
La conclusión aceptada por numerosos autores, con
Tobias y Vrba al frente, es la de que un cambio medioambiental ocurrido en África
hace 2,5 Ma, que fue el que produjo la extensión de las sabanas, es también el responsable
de la separación de dos linajes de homínidos: la rama robusta de los australopitecinos
y los primeros Homo.
-
Los
homínidos aparecen en la sabana
-
Cuando
las sabanas se extienden, dos diferentes estirpes las colonizan por medio de
diferentes estrategias adaptativas (gráciles y robustos).
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