Caracteres que nos separan de los grandes simios.

Encaje de un metatarso de afarensis hallado en Hadar, en un humano moderno.

Los dos principales caracteres distintivos que nos separan hoy de los grandes simios:

-       Cerebro de gran complejidad y tamaño (el verdadero órgano del lenguaje).

-       Diseño, construcción y uso de herramientas por medio de tradiciones culturales.

Fueron desechados a mediados del siglo XX como rasgos causantes de la primera hominización. El hallazgo de los australopitecos sudafricanos demostró que hubo homínidos con un tamaño cerebral comparable con el de los chimpancés. Los yacimientos de África del Este, por su parte, suministraron pruebas de una presencia de miembros de nuestro linaje muy anteriores a las primeras culturas líticas.

¿Qué nos queda, pues, como rasgos derivados capaces de justificar la aparición de la familia Hominidae? Sobre todo un conjunto de factores que incluyen caracteres morfológicos, conductas y presiones adaptativas, pero que podríamos separar en dos grandes apartados:

v  Bipedación.

v  Adaptación a los cambios del medio ambiente (cambio vegetacional).

Desde los tiempos de Dart, esos factores se consideran indisolublemente ligados entre sí: no puede explicarse la conducta bípeda sin tener en cuenta las relaciones mutuas que mantienen con los cambios medioambientales.

No puede mantenerse una correlación entre bipedación – sabana - hominización ya que en el Plioceno temprano en que los homínidos ya eran bípedos, el valle del Rift era aún un bosque tropical y no una sabana. La hipótesis de la separación de estirpes está mucho más sólidamente asentada.

Una corriente que se remonta a Keith (1903) quiere ver en la suspensión (como en los orangutanes, utilizando brazos y piernas) el desarrollo de los rasgos postcraneales capaces de conducir, a través de varios estadios, hasta la locomoción bípeda.

Seguramente la forma ancestal de locomoción del ancestro de los grandes simios era similar a la del orangután: Los orangutanes no bajan al suelo; se mantienen en pie sobre extremidades posteriores erguidas y también las mantienen erguidas para desplazarse por los árboles; esta cualidad la perdieron chimpancés y gorilas, mientras que está conservada en humanos.

Al fragmentarse la bóveda arbórea, chimpancés y gorilas tuvieron que modificar la forma de locomoción para descender al suelo (nudilleo) y trepar luego verticalmente; para ello mantienen en todo momento las extremidades posteriores flexionadas.

Los homínidos, por el contrario, sacrificaron el acceso a la bóveda arbórea maximizando el modo de vida erecto. Al principio, conservaron brazos largos y otros rasgos que les permitían retornar a la seguridad de los árboles cuando ello era necesario. A medida que el clima se iba haciendo más arido, esta adaptación supuso una ventaja y los homínidos se expandieron geográficamente.

Existen dos formas diferentes de entender la bipedia de que disponían los miembros más antiguos de nuestra familia.

-       La primera, considerar que cuentan ya con una locomoción bípeda funcionalmente completa y que fue ésta, por tanto, la responsable de la separación evolutiva. La evidencia del rastro claramente bípedo de Laetoli es de tanto peso, que esas huellas fósiles son a menudo esgrimidas como la prueba irrefutable de que un bipedismo del todo similar al de los seres humanos actuales se había desarrollado ya hace 3,5 mda. Carol Ward, de la Universidad de Missouri, y otros colegas informaron en 2011 del descubrimiento de un cuarto metatarso de pie izquierdo de afarensis en Hadar (AL 333-160, datado en 3,2 mda) que demuestra la rigidez del arco del pie, como en los humano modernos, en contraposición con los de los simios que son más flexibles para asirse a las ramas de los árboles.

De izquierda a derecha, huella de humano moderno (mujer y varón) y huella de Laetoli.

Relaciones angulares del cuarto metatarsiano.

o    La mayor diferencia entre la huella que deja el pie de un bípedo y la de un cuadrúpedo estriba tanto en el arco longitudinal, muy marcado en el humano, como en el dedo gordo, que se separa en sentido oblicuo en el chimpancé.

o    Otras evidencias de la bipedia temprana:

       “Litle foot”. Astrágalo, escafoides, cuneiforme y parte de un metatarsiano. Procedente de Sterkfontein (Sudáfrica, 3.5-3 mda) permaneció en una caja con otros huesos de cercopitecos durante quince años. Después, aparecieron hasta doce piezas más. Rastreando en la gruta de procedencia se identificó embebido en la piedra lo que parece ser el esqueleto más completo de un australopitecino. La dirección de la articulación tarso-metatársica parece apuntar a un pulgar separado que hace pensar en un pipedismo parcial correspondiente a un sistema ecológico de bosque con mosaicos de pradera intercalados.

-       La segunda, entender que la bipedia de esos homínidos muy antiguos eran parcial, incompleta, y que la postura erguida permanente se alcanza poco a poco dentro de una línea de adaptación que no puede contar con el bipedismo funcionalmente desarrollado como motor evolutivo en esos primeros momentos.

o    Yvette Deloison extrae la conclusión de que la huella de Laetoli muestra una forma intermedia entre chimpancé y humano. En cuanto al contorno, más parecida al chimpancé. Existen rasgos que permiten suponer la funcionalidad prensil del pie.

-       La diferente interpretación de las huellas de Laetoli hace difícil una solución de síntesis.

Como alternativa distinta, Washburn (1967) relacionó la evolución de la bipedia con una locomoción anterior cuadrúpeda, apoyando los nudillos de las manos, que sería una plesiomorfia compartida por los gorilas, los chimpancés y los prehomínidos.

Richmond y Strait (2000) sostienen que los homínidos antiguos retuvieron una cierta morfología en la muñeca que indica la existencia de un nudilleo anterior.

Tuttle y Basmajian (1974) han propuesto una interpretación distinta a las anteriores: Es la adaptación a la trepa a los árboles la que impone los rasgos que acabarán conduciendo al bipedismo. La bipedia parcial –como la descrita por Tuttle y Basmajian- se ajusta bien a la morfología de las manos y pies de los australopitecos y sería una forma adecuada de responder a las solicitaciones ambientales de un bosque tropical en el que una parte considerable de los desplazamientos, pero no todos –y ni siquiera la mayoría de ellos-, se realiza por los suelos. No obstante, ese desplazamiento mixto, arbóreo y terrestre, describe también de manera muy adecuada la locomoción de chimpancés y gorilas, que es una clara mezcla de ambas posibilidades y, en tierra, utilizan el nudilleo.

Yves Coppens (1983) plantea como causa del desarrollo gradual de la bipedación la pérdida paulatina de espesor del bosque tropical y la necesidad de desplazarse por el suelo para poder ir de un árbol a otro, a la vez que resultaría imprescindible el seguir contando con los medios locomotores necesarios para la trepa La tendencia creciente a la sustitución del bosque por espacios más abiertos de sabana supondría una presión selectiva hacia un bipedismo cada vez más completo funcionalmente hablando. Y el resultado final del proceso, hacia los 3,5 mda, sería el de unos seres bípedos que viven en la sabana y darán lugar a dos líneas de evolución diferentes basadas en distintas estrategias adaptativas. 1 mda más tarde esa divergencia se acentúa con el enfriamiento climática y la aparición de los australopitecos robustos extremos y los Homo. La explicación de Coppens tiene la ventaja de la sencillez. Los homínidos se habrían vuelto bípedos por razones estrictamente referidas a la propia locomoción, es decir, a la necesidad de desplazarse por el suelo del bosque abierto

Según Bobe y Behrensmeyer (2004) los vínculos propuestos entre cambios climáticos y bipedación podrían sintetizarse en tres grandes hipótesis:

1. La expansión de los ecosistemas herbáceos en África fue causada por un cambio climático planetario y ello condujo a la divergencia de los homínidos.
2. Los primeros homínidos aparecieron en el Mioceno final en el contexto de la extinción masiva y aparición consiguiente de nuevas especies propiciada por un episodio de cambio climático global.
3. La hipótesis por selección de variabilidad de Potts (1998) enfatiza la importancia de los sistemas fluctuantes y la respuesta adaptativa a esa inestabilidad.

Dennis Bramble y Daniel Lieberman defienden que correr pudo ser más importante que caminar para la evolución de la anatomía humana. El tendón de Aquiles, los arcos longitudinales de los pies, las piernas largas, los pies compactos, los dedos de los pies pequeños, la preparación de la rodilla para absorber impactos, los glúteos, la cintura larga, los hombros anchos, las glándulas sudoríparas, la pérdida de cabello, la respiración por la boca, tienen un papel reducido al caminar pero son necesarios para correr.