sábado, 9 de junio de 2012

Homo ergaster/erectus (el grado erectus)


Según el registro fósil, aparecen los homínidos de cabeza grande (más de 800 cc e importantes cambios en la bóveda craneal) hace 1,8 Ma, coincidiendo con la acentuación de la aridez y la pérdida de vegetación que dan inicio al Pleistoceno. La respuesta a las presiones selectivas sobre Homo, fue en primer lugar un aumento alómetrico del tamaño corporal y con ello del cerebro. Este aumento de tamaño tiene que ver con un desarrollo lento y por ello con un mayor periodo de dependencia de los neonatos. Disminuye el dimorfismo sexual. Estamos en presencia de un considerable salto evolutivo que ha de ser interpretado según la teoría de Gould de los equilibrios puntuados.
Después, durante miles de años, el cerebro sigue creciendo lentamente hasta alcanzar 1.100 cc en los últimos ejemplares. Junto con el aumento de cerebro, se incrementan también las capacidades cognitivas: en sus comienzos, los erectus mantienen las condiciones culturales olduvaienses de los habilis. Más tarde se producen adelantos significativos en la fabricación de herramientas que dan lugar a una nueva tradición cultural: la achelense, ausente en Asia, con alguna excepción, y que no aparece en Europa hasta época tardía (0,5 Ma tras una oleada moderna).

Aparición de los homínidos de cabeza grande.
Gagneux (2011) mantiene que hace 3 Ma, los homínidos portadores de una variante genética que inactivó el correspondiente gen empezaron a producir la variante del ácido siálico Neu5Ac, que es más resistente a los parásitos. Estos seres desarrollaron una respuesta inmune a la variante presente en los monos atropomorfos y en los homínidos ancestrales (Neu5Gc) que afectó a la reproducción ya que los anticuerpos matan el esperma con Neu5Gc. Según Xiaoxia Wanga et al (2012) la eliminación genética de los receptores del ácido siálico Siglec-13 y / o Siglec 17 aumentó la resistencia a las enfermedades infecciosas y a los procesos inflamatorios y contribuyó a eliminar las restricciones al crecimiento de las poblaciones.
La resistencia a las enfermedades junto a este aislamiento reproductivo pudo facilitar la divergencia de este grupo hasta constituir el grado erectus.

Si bien muchos paleoantropólogos diferencian entre ergaster (trabajador) y erectus (erecto), sus grandes similitudes y la dificultad de asignar algunos restos a uno de los dos taxones recomiendan considerar estas especies en conjunto formando lo que podemos llamar el grado erectus siguiendo el concepto grado de Julian Huxley (1958).
Homo ergaster fue propuesto en 1975 por Groves y Marzak y se generalizará gracias a los trabajos de Wood.
Antes se pensaba que se desarrollaron en Asia y Europa pero se han encontrado antiguos especimenes en África lo que indica que comenzaron en África del Este mediante anagénesis del Homo habilis, hace 1,9 Ma o antes y después emigraron al continente Euroasiático. Quizá el Homo ergaster fue anterior (erectus temprano), pero no existen diferencias notables para considerarlos especies diferentes.
En todo caso, todos los fósiles asignados al grado erectus tuvieron un antecesor común próximo.

Hallazgos de Homo erectus y dataciones.

DISTINTAS INTERPRETACIONES A LOS RESTOS HALLADOS, CORRESPONDIENTES AL PLEISTOCENO INFERIOR Y MEDIO.

La postura que se adopte depende de la forma de entender lo que fue la evolución humana:
Ø  bien como un proceso un tanto conservador, con ciertas modificaciones locales que no llegaron a dividir las poblaciones en varios especies.
Ø  o como una diversidad de líneas que dieron lugar a ciertas especiaciones geográficamente dispersas (Homo erectus en Asia, los neandertales en Europa, Homo ergaster y los primeros seres humanos de aspecto moderno en África).
§  Esta última debe resolver un problema práctico. Los homínidos del Pleistoceno Medio manifiestan sin lugar a dudas una cierta unidad. Son un mismo “tipo” de homínido que pueden relacionarse con unos caracteres anatómicos y unos rasgos de conducta muy precisos. Si los separamos en dos o más especies ¿cómo cabe expresar esa unidad? Cualquier suma de Homo erectus sensu stricto y de Homo ergaster constituirá un grupo parafilético, porque –si se acepta el esquema diversificador- el segundo forma parte del linaje de Homo sapiens mientras que el primero constituye un clado lateral, su grupo hermano.

Reducción a una sola especie estable morfológicamente (hipótesis de la estasis)

-       Hipótesis de la especie única (erectus), defendida por R. Leakey y Walker (1976), basándose en que en África aparecieron restos parecidos a los asiáticos y que no podía haber más de una especie homínida en el mismo lugar y tiempo.
-       Howells (1980) y Rightmire (1981, 1990) entre otros, consideran que los especímenes atribuidos a erectus permanecieron sensiblemente iguales a lo largo del tiempo sin cambios morfológicos notables y dieron lugar a sapiens a través de una transición brusca (equilibrio puntuado).
-       Bräuer (1994) sostiene que los dimorfismos sexuales y la alta variabilidad regional son suficientes para explicar la diversidad de los erectus de África y Asia y que en consecuencia todos ellos deben ser atribuidos a la misma especie.
-       Para Wolpoff (1999) la continuidad ha sido tan acusada que solo cabría hablar de una única especie de Homo, a la que pertenecemos nosotros. Defiende cambios pequeños y continuos.
-       Wood y Collard (1999), siguiendo el criterio de Huxley, agrupan erectus y ergaster en el grado erectus, caracterizado por un aumento notable de la capacidad craneal, aunque matizado por un aumento notable del tamaño del cuerpo. Hubo presiones selectivas, a las que los homínidos respondieron aumentado de tamaño. Las técnicas de construcción de útiles de piedra fueron ganando en complejidad, lo que lleva a entender que las capacidades cognitivas se incrementaron notablemente. Esta es la tesis por la que se inclinan Camilo José Cela Conde y Francisco Ayala.

Varias especies:

-       Podemos decantarnos por especies geográficamente separadas. Groves y Mazák (1975) propusieron otro taxón Homo ergaster.
o    Esta propuesta no ha ganado un reconocimiento general, pero es un buen medio para reconocer que los erectus africanos y asiáticos no pertenecen a la misma especie.
*       Sus culturas no coinciden.
*       Las dataciones no corresponden.
-       Tendríamos ergaster en África y erectus en Asia.
o    El erectus sería entonces una especie asiática lateral a la nuestra, si bien Groves consideró que el ejemplar OH9 de Olduvai (1,2 Ma) constituye una subespecie que representa la única presencia del erectus en África.
*       Homo sería un grupo parafilético, pero compartiendo unos caracteres anatómicos y unos rasgos de conducta muy precisos.
o    La distancia considerable entre los yacimientos asiáticos (erectus) y africanos (ergaster) es un argumento a favor del taxón ergaster. Pero entonces es difícil explicar el OH9 en Olduvai.

Posición intermedia

-       Tobias (1985) sigue una idea darviniana antigua de cambios reversibles: Las poblaciones de erectus dieron lugar, muy posiblemente, a subespecies regionales (alopátridas) que luego, mediante reconvergencia, serían absorbidas por la línea general. Los procesos de evolución y flujo genético podrían haberse concentrado o no en unas épocas determinadas relaciones filogenéticas.

Durante el Plioceno los homínidos se fueron reduciendo en número de especies e individuos. En el Pleistoceno Inferior, todavía quedaban parántropos. Homo erectus podría ser el único homínido en el comienzo del Pleistoceno Medio. Este taxón se mantiene en estasis durante centenares de miles de años. Hasta la década de los 50, erectus se definía de una forma temporal, entre el final de los australopitecinos sudafricanos y el comienzo de los sapiens arcaicos de Europa. A medida que se fueron encontrando autapomorfias, se afirmaba su imagen como un ser característico pero se debilitaban las posibilidades de relacionarlo con sus antecesores (Homo habilis) y sucesores. 

MORFOLOGÍA DEL GRADO ERECTUS.

Rightmire (1990) recuerda que el diagnóstico formal de una especie debe basarse en sus rasgos apomórficos y no en los plesiomórficos.
·         Por tanto, la bipedia no nos sirve como característica definitoria, como había propuesto Dubois, pues hoy sabemos que este rasgo es primitivo.
El grado erectus conserva otras plesiomorfias:
  1. Proyección hacia fuera de la cara (prognatismo facial), aunque menor que en el habilis.
  2. Estrechamiento marcado detrás de los ojos.
  3. Frente huidiza.
  4. Molares relativamente grandes, aunque menos que los australopitecinos. M1>M2>M3. Este último empiza a faltar.
  5. Caninos algo proyectados.
  6. Ausencia de barbilla.

Los verdaderos rasgos distintivos, se relacionan con el cráneo (Stringer, 1984; Wood, 1984)
  1. Capacidades craneales 700-1.250 cc, superiores al habilis.
  2. Forma del cráneo característica, con bóvedas aplastadas (platicefalia), torus angular en la parte posterior e inferior del occipital y paredes craneales gruesas como consecuencia del comienzo de la inclusión de oquedades minúsculas, que permiten ganar espesor sin aumentar de peso (neumatización).
  3. La cara cuenta con un arco supraciliar grueso y continuo, un verdadero torus aplanado por su parte superior.
Además, son de mayor tamaño que los homínidos anteriores y maduraban lentamente. En el nacimiento eran muy inmaduros (como los niños actuales) debido al compromiso entre el tamaño de la cabeza y el del canal del parto.
El dimorfismo sexual era menor que el de los homínidos anteriores.

La característica morfológica más acusada del grado erectus es la de un aumento notable de la capacidad craneal, que dobla en la práctica los volúmenes de alrededor de 500 cc, o poco más, propios de los Homo habilis y está muy por encima también de Kenyanthropus rudolfensis. El descubrimiento de restos postcraneales tan completos como el niño de Nariokotome, ha llevado a matizar el sentido evolutivo de ese aumento cerebral, entendiendo que en parte no sería sino una consecuencia lógica del aumento del tamaño de todo el cuerpo. Una expansión alométrica así rebaja un tanto el alcance de las hipótesis acerca del crecimiento relativo del cerebro en el Pleistoceno Medio, pero no hace sino confirmar el proceso evolutivo del linaje humano en esa época: hubo presiones selectivas a las que los homínidos respondieron aumentando de tamaño. Por otra parte existen evidencias muy ilustrativas de que las técnicas de construcción de útiles de piedra fueron ganando en complejidad, cosa que lleva a entender que no fueron sólo los cráneos, sino también las propias capacidades cognitivas, quienes sufrieron un incremento notable. Entre los ejemplares tempranos de África (850 cc) y los tardíos de Asia (1.150 cc) se da un incremento de un 25%.
Mientras la caja craneal y el encéfalo se expanden, el rostro y el sistema masticador se reducen.
  1. Tamaño corporal muy grande.
  2. Platicefalia.
  3. Toro supraorbital.
  4. Cresta occipital.
  5. Hueso occipital muy angulado.
  6. Rostro ancho y aplastado.
  7. Prognatismo menor que los Habilis.
  8. Las líneas temporales sobre las que se insertan los músculos masticadores temporales, están situadas en posición menos elevada que en los australopitecos.
  9. Desarrollo de incisivos y caninos en detrimento de premolares y molares, lo que indica un régimen más omnívoro.
  10. La anchura máxima de la caja craneal está siempre situada hacia su base.

Además presenta algún carácter derivado ausente en el sapiens como una protuberancia horizontal en la parte posterior del cráneo (torus occipital), que le proporciona una apariencia alargada visto de lado y una protuberancia supraorbitaria bastante grande. Estas adaptaciones tienen que ver con un mayor papel de los incisivos en la masticación.

La idea de Dubois de que el erectus sería nuca abajo semejante al sapiens fue pronto abandonada. Alan Walker (1993) estudió seis erectus africanos calculando una altura media de 1,70 y un peso medio de 58 kg. Vandermeersch y Garralda sostienen una variabilidad sexual, individual y poblacional que se ha mantenido hasta hoy, si bien menor a la de habilis o Australopithecus afarensis. De las huellas de Koobi Fora, Behrensmeyer y Laporte (1981) ha deducido una talla de 1,685-1,80; la longitud del paso es pequeña, pero se ha atribuido a un suelo resbaladizo. Trinkaus y Holliday (1997) creen que la talla y el peso, así como el tamaño cerebral, se redujeron en la última etapa del camino hacia el sapiens; solo en latitudes altas se mantiene la masa corporal grande. Cohen y Armelagos (1984) relacionaron esa merma con un cambio de dieta debido a la agricultura. Formicota y Giannecchini (1999) apuntan a factores nutricionales sin descartar variaciones genéticas. La pérdida de masa corporal ha sido interpretada por Kappelman (1997) de forma distinta a la común: La selección de cuerpos más pequeños, favorecida quizá por sistemas de cooperación y comunicación más eficaces, pudo haber llevado a que el tamaño del cerebro se incrementase por el simple hecho de que la masa corporal era menor.
Para Wood y Collard (1999) habilis/rudolfensis, presentan un tamaño corporal mejor adaptado que el erectus a un ecosistema cerrado. El incremento del tamaño corporal en erectus mejora la termorregulación en entornos más áridos. Sus caracteres indican el abandono de toda condición arborícola y una locomoción prácticamente idéntica a la de los humanos modernos:
-       Grandes superficies articulares en los huesos largos.
-       Gran espesor cortical en los huesos de las piernas.
-       Pelvis estrecha con pilares ilíacos marcados.
-       Extremidades superiores más cortas.
El tiempo de la muda de los dientes se va alargando lo que puede indicar una prolongación de la inmadurez y del tiempo de aprendizaje.

MODOS DE VIDA.

  1. Pudieron tener la capacidad de construir balsas por su presencia no solo en Java sino en la isla de Flores.
  2. Bipedismo funcional completo y adaptado a la marcha perfectamente.
  3. Cultura lítica Achelense (Modo II) hachas bifaces elaboradas con percusión con objetos menos duros (madera o hueso). Los más perfectos utensilios achelenses están ausentes en Asia.
  4. Omnívoro, cazador y carroñero. Para Aiello y Wheeler (1995), el incremento de volumen del cerebro sólo pudo realizarse reduciendo a cambio lo gastos energéticos de otro órgano: el intestino. Esta reducción no pudo ir en detrimento de la energía metabólica generada, ya que el cerebro es un gran consumidor. La única posibilidad es aumentar la calidad de la dieta y por consiguiente la carne tuvo que ser un alimento habitual.
    1. Ran Barkai, Miki Ben-Dor, y Avi Gopher examinafron los datos publicados que describen huesos de animales asociados con el Homo erectus en el sitio achelense de Gesher Benot Ya'aqov (Israel), encontrando que los elefangtes proporcionaron hasta un 60 por ciento de las calorías de origen animal. La desaparición de los elefantes en Oriente Medio hace 0,4 Ma supuso un estrés alimenticio para el erectus y contribuyó a la aparición de otras especies de homínidos.
  5. El acortamiento del intervalo entre partos y el incremento de volumen del cerebro, junto con su inmadurez en el momento del parto, exigió la dilatación del tiempo de lactancia y con ello un reforzamiento de los lazos sociales, reduciendo la competencia entre machos y con ello el dimorfismo sexual.
    1. Los modelos evolutivos de la inversión masculina en la descendencia, se han centrado tradicionalmente en el aprovisionamiento de las mujeres y los jóvenes. Lee T. Gettler (2012) ha propuesto un modelo evolutivo de atención directa masculina en el que los varones ayudaron a reducir la carga energética de las madres permitiendo así una condición energética suficiente para la reproducción.
  6. Para Antón y Swisher (2004) el territorio ocupado por esta especie es mucho más amplio que en cualquier homínido previo.
  7. Son los primeros seres que controlaron el fuego. Según Chris Organ (2011) de la comparación entre los tamaños de molares y cerebro cabe inferir que empleaban menos tiempo en comer que los homínidos anteriores.


Más sobre Homo ergaster/erectus

Hitos en los hallazgos correspondientes al Pleistoceno.
Achelense.
Morfologia del grado erectus.
El lenguaje del grado erectus.El grado erectus en Europa. 

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