sábado, 15 de septiembre de 2012

Separación de linajes y especiación de los homínidos.

Se ha aceptado el sistema clasificatorio de Robinson (1954) en especies gráciles y robustas. Las especies robustas siguieron un camino evolutivo que las condujo a la extinción hace 1,5 Ma.
¿Cuándo y por qué se produjo esta separación de linajes?
Disponemos de hallazgos en el entorno de 3,5 Ma., que nos permiten deducir que para esa fecha la separación de linajes era un hecho:
a.     En África del Este, además de Australopithecus afarensis, aparecen fósiles de individuos gráciles, que se han clasificado dentro de la especie Kenyanthropus platyops. Se puede sostener que es un primer miembro muy primitivo del género Homo, pero su capacidad craneal es muy pequeña y no dejó trazas de cultura.
b.    En África del centro se encontró una arcada dental que dio origen a una nueva especie Australopithecus bahrelghazali. Debido a la insuficiencia del hallazgo, poco podemos aventurar sobre esta especie. Para algunos investigadores este fósil debería ser incluido dentro del Australopithecus afarensis.
Entre 3,3-2,8 Ma solo disponemos de fósiles de afarensis. Entre 2,8-2,6 Ma conocemos fósiles de Australopithecus africanus en África del Sur y de Paranthropus aetiopicus en África Oriental.
Entre 2,6-2,3 Ma, además de los anteriores se han identificado restos de Australopithecus garhi y de Homo temprano.
Hace 2.0 Ma, varios tipos de homínidos vivían en el noroeste de Kenia y en el sur de Etiopía alrededor del lago Turkana (Tattersall 2002), junto con chimpancés y babuinos, luchando por los mismos recursos. Se produce una extinción de grandes predadores. La cuenca del Turkana tiene una superficie de unos 3.600 km2 y representa una de las zonas fosilíferas más ricas de África. Se caracteriza por una gran diversidad geológica y medioambiental, de forma que los diferentes hábitats configuran una especie de mosaico.
·         La tendencia grácil da paso a la aparición del género Homo (aumento de tamaño del cerebro, redondeo de la bóveda craneal, reducción del complejo masticatorio y estrechamiento de los dientes premolares y molares, esmalte grueso, grácil, carroñero y tal vez cazador). Como rasgo distintivo del Homo se enfatiza la construcción de herramientas, lo que implica cambios anatómicos en el cerebro. Los gráciles prefieren los hábitats más húmedos, con grandes manchas de bosque (Coppens, 2002) y satisfacen sus necesidades de forma variable y generalista (eurotipia), una característica que aún conservamos actualmente (Teaford y Ungar, 2000; Bonnefille et al 2004). Esta tendencia está representada por las especies:
o    Australopithecus garhi.
o    Homo rudolfensis.
o    Homo habilis.
o    Homo ergaster (ver capítulo 6)
Rudolfensis y habilis han sido asignados tradicionalmente a Homo, debido al tamaño de su cerebro, mayor que el de los australopitecinos. Sin embargo, los rasgos faciales de rudolfensis y muchos otros de ambas especies son similares a los de los parántropos. Los Homo de cabeza pequeña (rudolfensis, habilis, gautengensis, georgicus y floresiensis) no cumplen los criterios señalados por Wood y Collard para el género Homo, cuya capacidad cerebral sería de al menos 775 cc.
Es difícil justificar la existencia en el mismo tiempo y lugar de tres especies de Homo que explotaban nichos ecológicos similares con consumo de proteínas animales.
·         De los estudios del microdesgaste dental, se deduce una dieta más abrasiva en Homo ergaster, lo que indica la explotación de diferentes nichos ecológicos.
La tendencia robusta da lugar a los parántropos, más especializados (incisivos reducidos y premolares y molares muy fuertes, robustos), muy adaptados a las secas condiciones de sabana (estenotipia), y estancias esporádicas en bosques de galería, con una alimentación exclusivamente de baja calidad consistente en gramíneas, a veces partes duras, en función de la disponibilidad de alimentos en un ambiente muy variable, estacional, con alternancias de escasez y copiosidad (Rak, 1983; Foley, 1987, Kay y Grine 1988, Henke y Rothe 1999). Está representada por las especies:
o    Paranthropus aethiopicus.
o    Paranthropus boisei.
Una diferente posibilidad taxonómica y filogenética sería trasladar H. habilis al género Australopithecus ya que mantiene plesiomorfias compartidas con A. africanus. (Wood y Collard). Otras especies de dudosa clasificación son P. aetiopicus (que podría ser un australopitecino) y H. rudolfensis (que podría clasificarse dentro del género Kenyanthropus)

Además, en África del Sur se han hallado restos de Australopithecus africanus y Homo gautengensis.

La identificación de Homo como un genero eurotípico y Paranthropus como un género esterotípico encuentra una dificultad: las especies estenotípicas se extinguen más rápido que la eurotípicas; la evidencia nos confirma por el contrario la supervivencia de Paranthropus robustus y Paranthropus boisei durante más de 1 Ma.
·         Si Paranthropus tenía una dieta restringida, ¿cómo sobrevivió tanto tiempo?
·         Si Paranthropus tenía una dieta generalista, ¿a qué se debe la megadontia que presenta?
o    La paradoja de Liem se refiere a las especies que presentan fenotipos aparentemente muy especializados pero que en realidad no son adaptativos. La megadontia de los parántropos podría corresponder por ejemplo a selección sexual.
o    Según Robinson y Wilson (optimal foraging theory, 1998) la especialización resulta compatible con el consumo de recursos que son fáciles de obtener. Así los parántropos consumirían vegetales duros en ausencia de una alternativa mejor (fallback foods).

Según Vincent Balter et al (2012), la proporción de estroncio en especímenes sudafricanos permite suponer la siguiente dieta:
  •  Los Paranthropus comían solo plantas.
  •  Los Homo tenían una dieta carnívora poco variada.
  • Australopithecus disfrutaba de una dieta mixta de carne y vegetales.

Características ecológicas básicas de los homínidos

Sigo el trabajo de Ferrán Estebaranz Sánchez et al (2011) en su estudio sobre el microdesgaste dental.

El microdesgaste dental se forma en la superficie del esmalte durante la masticación por la interacción con las partículas abrasivas de la comida. Constituye una herramienta muy útil para conocer la dieta de nuestros antepasados.


Entornos abiertos
Entornos semicerrados
Bosque
Dieta frugívora


Condición ancestral de los homínidos.
Dieta poco abrasiva
Paranthropus
Australopithecus afarensis
Paranthropus
Paranthropus boisei
Paranthropus robustus
Homo habilis
Paranthropus aethiopicus
Australopithecus africanus
Dieta muy abrasiva
Homo ergaster
Australopithecus anamensis


De los restos recogidos en los distintos yacimientos, se infiere que los homínidos representaban menos del 1% de la macrofauna.

Las circunstancias climáticas.

En cuanto al clima de este periodo, encontramos que durante el intervalo comprendido entre 4-3 Ma, la temperatura global media era posiblemente unos 3ºC superior a la actual (Dowsett, 1999). Entre 3,7-3,5 Ma se registra un fuerte descenso del nivel del mar. Hace 3,6 Ma comienza una retrocesión del bosque sustituido sabana, con cambio de faunas regionales. Entre 3,4-3,2 se constata en Kenya humedad y buena cubierta vegetal. Se ha denominado "Optimo Climático del Plioceno Medio" al intervalo específico de 300.000 años que va desde hace 3,3 Ma hasta hace 3 Ma. Hace 3,2 Ma desciende la humedad y hace 3 Ma el bosque tropical perdió dominio.
El estudio de atolones coralinos y de terrazas costeras indica que el nivel de los mares se elevaba entonces unos treinta metros por encima de la cota actual, debido al menor volumen de hielo acumulado en la Antártida y en Groenlandia.
Entre 3-2,5 Ma se produjo un descenso en el nivel del mar al mismo tiempo que se registra un incremento en la altura de altiplanos y cordilleras. Entre 3,15 Ma y 2,85 Ma se ha registrado temperatura alta en superficies oceánicas en altas latitudes, bosque perennifolio en espacios que luego pasan a tundra, y menor extensión de desiertos.
La fuerte glaciación del Hemisferio Norte, se registra hace 2,6 Ma, coincidiendo (2,85-2,5 Ma) con eventos migratorios en faunas de mamíferos terrestres, extinciones de especies y apariciones de especies nuevas.
En África Oriental se produjo un episodio de aridez hace 2,35-2,3 Ma, con desaparición de roedores.
La mayor sequía se registra hace 1,8 Ma, cuando aparecen un número exagerado de nuevos taxones de bóvidos (1,9-1,7 Ma).

La hostilidad del clima hizo necesaria la explotación de nuevos recursos durante la estación seca. La aparición de la industria lítica hace 2,5 Ma (Kimbel et al, 1996) incrementó las posibilidades de explotación de nuevos alimentos.

CAUSAS DE LA ESPECIACIÓN.

Para explicar esta especiación, se han elaborado diversas hipótesis, que en gran parte resultan complementarias, casi siempre con la dieta como factor principal, pero por los datos disponibles, ninguna de ellas se ha confirmado plenamente.
Es posible que, en un ambiente favorable, se produjera una radiación adaptativa para explotar los diferentes nichos ecológicos. Por una parte los gráciles explotarían ecosistemas más arbolados mientras que los robustos se especializarían en ecosistemas más abiertos.

Aridificación de África.

El comienzo de períodos áridos y fríos, que se inicia a final del Mioceno y que se manifiesta más claramente desde hace unos 2,8 Ma, puede estar relacionado con un enfriamiento de las aguas del Océano Índico debido quizá a la emersión tectónica de nuevos territorios isleños en Indonesia, como la isla de Timor, y el avance hacia el norte de Nueva Guinea, por lo que se habría ido cerrando la entrada en el Índico de agua acarreada por la corriente muy cálida del Pacífico Sudecuatorial, primando desde entonces la entrada de agua traída por la corriente más fría del Pacífico Norecuatorial. Este enfriamiento del Índico, modificaría a su vez la circulación atmosférica y la capacidad higrométrica del aire en aquella región, y estaría en el origen del aumento de la aridez en Africa Oriental (Cane, 2001).
Otra teoría más reciente (Sepulchre, 2006) atribuye la aridificación al levantamiento tectónico de la región, lo que habría llevado a una reorganización de los vientos y a la reducción de la entrada de aire húmedo del Índico en la región.

En contra de esta hipótesis, no hay evidencia sólida de un gran cambio en los ecosistemas de 2,4-2,8 Ma. Por el contrario, la evidencia sugiere el cambio a ecosistemas de hierba se produjo hace cerca de 1,8 Ma.
Entre 2 y 1,85 Ma la cuenca del Turkana, se mantuvo bien regada y habitada por homínidos, en contraste con otras cuencas en el Sistema del Rift de África Oriental, que se vieron afectadas por las sequías. La cuenca del Turkana, era un refugio permanente de la fauna dependiente del agua (Joordens et al, 2011).

Modelo de Refugio de la Aridez

El Modelo de Refugio de la Aridez, de Josephine C.A. Joordens et al, sostiene que los bosques rivereños del Océano Índico fueron un refugio para las especies que necesitan agua durante los episodios secos Desde este refugio, estas especies pudieron dispersarse hacia las cuencas del Rift a través de los corredores fluviales que aparecieron en los periodos húmedos.
La glaciación de hace 3 Ma ocasionó un episodio seco que fragmentó al Australopithecus afarensis en tres poblaciones a lo largo de la costa del Índico, que subsistieron en condiciones ambientales diferentes dando lugar a una radiación:
·         Una especie todavía no hallada en la cuenca de Afar, de la que tenemos constancia por la producción de herramientas.
·         En los bosques costeros, Paranthropus aethiopicus.
·         En el sur de África, Australopithecus africanus.

Hipótesis Turnover-Pulse

Esta hipótesis fue desarrollada para explicar los diferentes patrones de evolución en los antílopes africanos. Más tarde, fue utilizado en un intento de explicar la especiación y distribución que dio origen a los homínidos y, posteriormente, al Homo sapiens.

La hipótesis turnover-pulse deriva de la hipótesis de hábitats específicos. Según esta hipótesis, ciertas adaptaciones, como la bipedación o la fabricación de herramientas, están asociadas a hábitats específicos. La hipótesis de la sabana sugiere que muchas adaptaciones humanas importantes surgieron en la sabana africana o fueron influenciadas por la presión ambiental de una expansión de la sabana seca. En contra de la hipótesis de la sabana, todo parece indicar que la bipedación se desarrolló en ambientes arbóreos. Blumenschine (1986) considera que las zonas de mosaico de pastizales y bosques pudieron haber estimulado la evolución de los principios de la fabricación de herramientas.

Según Elisabeth Vbra (1980), los ecosistemas experimentan periódicamente interrupciones importantes provocadas por cambios ambientales físicos que generan extinciones en masa. Las extinciones, a su vez, facilitan nuevas oportunidades a las especies más generalistas que pueden migrar a otros entornos, produciéndose una especiación al azar en áreas aisladas. Por lo tanto, la rotación de la mayoría de linajes se produjo en forma de pulsos, casi sincrónicos entre los diversos grupos de organismos. Los cambios pueden ser generalizados, pero en su mayoría son locales y aleatorios en el tiempo.

El evento climático de hace 2,5 Ma, provocó una rápida especiación. Muchas especies huyeron de sus tradicionales hábitats que se habían vuelto inhabitables, desarrollando diferentes adaptaciones en sus nuevos ambientes, que dieron lugar a diferentes especies (especiación alopátrida). Esto explica la aparición simultánea de Australopithecus afarensis y Paranthropus robustus, que desarrollaron rasgos distintos en diferentes regiones.

Modelo de la Coordinación en la Estasis

Brett y Baird (1995) han propuesto que las interacciones de los organismos que forman una comunidad son una fuente de estasis. La coevolución es tan fuerte que la evolución de todos estos organismos se inmoviliza hasta que acontence un cambio físico importante.
Este modelo predice la estasis de las especies, interrumpida por pulsos de especiación y extinción, en toda la comunidad. Estas predicciones son equivalentes a las del modelo Turnover-Pulse.

Hipótesis de la Selección de Adaptaciones a la Variabilidad

La hipótesis de Potts de la Selección de Adaptaciones a la Variabilidad (1996, 1998) enfatiza la importancia de los sistemas fluctuantes para la introducción de
·         pluralidad genética
·         selección natural
·         respuesta adaptativa e innovaciones faunísticas.
Esta hipótesis difiere sustancialmente de aquellas que defienden que la evolución está relacionada con un tipo específico de hábitat.
Potts propone la existencia de unas adaptaciones a la variabilidad consistentes en estructuras y comportamientos que proporcionan la necesaria flexibilidad para dar respuesta a cambios complejos en el entorno y que son uniformes dentro de las especies, pero que son capaces de mediar rasgos fenotípicos secundarios variables. Estas adaptaciones surgen en poblaciones aisladas y la selección organísmica las promuevo o al menos las conserva.
Cuando se producen cambios climáticos bruscos, los organismos con estas adaptaciones sobreviven a los extremos climáticos. La variabilidad climática en ciclos largos se convierte así en un agente de selección de adaptaciones a la variabilidad.
La naturaleza de las pruebas isotópicas producidas hasta la fecha no permiten un análisis detallado de esta hipótesis.

Modelo de la Reina Roja

Con el cambio climático se produce una acentuación de las tendencias grácil y robusta. Los ambientes de sabana se extienden a costa de los bosques y los homínidos han de buscar nuevos recursos alimenticios. Según el Modelo de la Reina Roja esta búsqueda despierta una competencia constante entre las especies, que conduce a una mayor especialización.

Para Tatersall (2012) las grandes fluctuaciones ambientales del Pleistoceno provocaron el aislamiento de grupos cuando las condiciones eran malas y un conflicto entre grupos de diferentes características cuando estos entraban en contacto de nuevo al mejorar las condiciones, de forma que las novedades genéticas surgían y se difundían de forma rápida, lo que explica la gran velocidad evolutiva de los homínidos. Tatersall se refiere a este fenómeno como efecto trinquete.

Hipótesis del Refugio

Ante un cambio ambiental, el biota resiste en un refugio caracterizado por la persistencia de taxones dominantes dentro de los que se pueden generar nuevas especies, mientras que en el resto de los biotopos los taxones dominantes aparecen temporalmente y desaparecen.

Hipótesis de una Causa Inicial Climática/Tectónica.

Un cambio climático puede provocar efectos generalizados. Grandes movimientos tectónicos pueden provocar cambios en el área geográfica en que se producen.

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