lunes, 26 de marzo de 2012

Ventajas adaptativas de la bipedación


Cualquier teoría acerca del papel evolutivo de la bipedación suele terminar pronto o tarde por plantearse cuáles son las ventajas adaptativas que confiere o, lo que es lo mismo, en qué consiste el progreso en la explotación de los recursos ambientales que proporciona la postura erguida permanente.

Propuestas “culturales”.

Según Camilo José Cela Conde y Francisco Ayala, Dart nos proporcionó el pimer modelo firme de interpretación de lo que es un homínido.
·         Darwin había propuesto que la bipedación surgió cuando nuestros ancestros debido a un cambio en la forma de recoger alimento o a un cambio en las condiciones ambientales, pasaron a vivir menos en los árboles y comenzaron a hacerlo más en el suelo. La bipedestación pudo surgir para alcanzar los frutos de las ramas desde el suelo y sería una pre-adaptación a la bipedación.
·         Basándose en las propuestas de Darwin, Dart sostuvo que la bipedación y el uso de herramientas permitieron al Australopithecus africanus colonizar los nuevos ambientes de las sabanas abiertas en Sudáfrica, luego del enfriamiento del planeta. La utilización de sus manos para el asalto y la defensa permitió una reducción en los caninos. Estos elementos se apoyaron mutuamente (feed-back).
En 1965, Loring Brace elaboró una hipótesis lineal de la evolución de los homínidos, con estadios conectados gracias al rasgo compartido de la bipedación y el uso de herramientas.
Tuttle denominó a estas propuestas “hit’em where it hurst” (golpea donde le duele).
A finales de los sesenta se encontraron en África del Este fósiles homínidos muy antiguos, mucho más que cualquier heramienta conocida. Por este motivo, no podemos asumir los modelos de Dart y Brace.

Hipótesis “pre-culturales”

En 1965 Tobias había reconocido que la bipedación aparecía millones de años antes que la construcción de herramientas, la cultura. Si el beneficio de la bipedación no fue la cultura, ¿cuál pudo ser? Se han señalado muchos posibles beneficios.

¿Por qué aparece la bipedación en un ambiente boscoso?

En 1983 Yves Coppens plantea el único modelo que a día de hoy me parece aceptable: El bosque tropical al Este del Rift fue perdiendo espesor y la bipedestación fue desarrollándose gradualmente para el desplazamiento por el suelo, sin perder la capacidad de trepa. La tendencia creciente a la sustitución del bosque por espacios más abiertos de sabana supondría una presión selectiva hacia una bipedación cada vez más completa funcionalmente hablando. Y el resultado final del proceso, hacia los 3,5 Ma, sería el de unos seres bípedos que viven en la sabana que darán lugar a dos líneas de evolución diferentes basadas en distintas estrategias adaptativas, los gráciles y los robustos. Un millón de años más tarde esa divergencia se acentúa con el enfriamiento climático y la aparición de los australopitecos robustos extremos y los Homo. La explicación de Coppens tiene la ventaja de la sencillez. Los homínidos se habrían vuelto bípedos por razones estrictamente referidas a la propia locomoción, es decir, a la necesidad de desplazarse por el suelo del bosque abierto. Otros simios desarrollaron o retuvieron respuestas diferentes (el nudilleo). Esta teoría se conoce como East Side Story.
En contra de ella teoría se podría aducir el hallazgo de homínidos tempranos en un lugar alejado del Rift: el Chad.

Para Kevin Hunt, la postura bípeda fue favorecida porque permite recolectar fácilmente los frutos de los árboles bajos que predominan en los bosques africanos. Afirma que los rasgos de los hombros, manos y pies del Australopithecus afarensis le permitían colgarse de una mano mientras se sotenía de pie y se alimentaba con la otra.

Elaine Morgan y Alister Hardy defienden que los ancestros de los homínidos vivieron en un hábitat semiacuático (Teoría del Mono Acuático).

Jonathan Kingdon no cree que debamos buscar un beneficio inmediato a la bipedación. Las variaciones anatómicas que facilitaron la bipedación pudieron derivar de la alimentación en cuclillas, utilizada por ejemplo por los babuinos en campo abierto. La pelvis se haría más flexible y la columna vertebral más vertical y las plantas de los pies más planas, los hombros y la parte superior del cuerpo, menos pesados.

¿Por qué se favorece la bipedación en un ambiente de sabana?

Para Elizabeth Vrba (1980), el cambio vegetacional (la sabana) es el factor desencadenante de la aparición de los homínidos.
Tuttle clasificó las propuestas relacionadas con la sabana:
-       Schlepp”: transporte de comida utilizando las manos libres (Owen Lovejoy), cuidado de los pequeños. Implica una especie de hogar-base.
o    El acusado dimorfismo sexual indica la inexistencia de parejas monógamas, lo cual va en contra de esta teoría.
o    Según Susana Carvalho et al (2012) los chimpancés se desplazan sobre dos extremidades en situaciones en las que necesitan monopolizar un recurso, debido, por lo general, a su escasez. Estando de pie sobre dos patas pueden permitirse acarrear mucho más de una vez, ya que sus manos quedan liberadas.
-       Peeck-a-boo” (echa un vistazo) conducta vigilante, irguiéndose sobre las yerbas altas de la sabana.
-        “Trench coat”: exhibición fálica de los machos para atraer a las hembras (selección sexual).
-       Tagalong”: (pégate a ellos) seguimiento de las manadas de herbívoros en sus migraciones por la sabana.
-       Hot to trot”: (demasiado calor para trotar) sistema para perder el calor al quedar expuestos a la radiación solar en la sabana abierta. La bipedación brinda una mejor protección de los rayos solares (John Reader).
o    Peter Wheeler (1993) lo denomina “Stand tall and stay cool” (ponte de pie y estarás más fresco). La pérdida del vello corporal proporciona una ventaja termorreguladora a un animal bípedo pero no a un cuadrúpedo del mismo tamaño, pues el aire cerca del suelo está más caliente. Además la sudoración, que elimina el calor, aumentó con la pérdida de pelo. Esto permitió a los homínidos bípedos subsitir con menos agua y permanecer activos en horas de máximo calor.
*       Según Graeme Ruxton y David M. Wilkinson (2011) la carrera de fondo precisa una eficiencia locomotora, una tasa de sudoración y un área de pelo similar a la de los humanos modernos. Solo a partir de Homo erectus los homínidos estarían adaptados a este tipo de carrera. La postura erguida no se adoptó por razones de termorregulación, pero una vez adquirida la pérdida de vello y la sudoración abundante se hicieron necesarias para el mantenimiento de la actividad al calor del día.
ü  En 2011, Isabelle Dean y Michael Siva-Jothy renovaron una antigua teoría según la cual la pérdida del vello corporal tiene la ventaja adaptativa de detectar más fácilmente los parásitos.
o    Dennis Bramble y Daniel Lieberman defienden que correr pudo ser más importante que caminar para la evolución de la anatomía humana. El tendón de Aquiles, los arcos longitudinales de los pies, las piernas largas, los pies compactos, los dedos de los pies pequeños, la preparación de la rodilla para absorber impactos, los glúteos, la cintura larga, los hombros anchos, las glándulas sudoríparas, la pérdida de cabello, la respiración por la boca, tienen un papel reducido al caminar pero son necesarios para correr.
-       Two feet are better than four”: (dos pies son mejor que cuatro) la bipedia tiene un balance energético favorable a la hora de las marchas largas.

Algunas de estas teorías exigen una bipedación funcionalmente distinta en machos y hembras, lo que no se muestra en ningún hominoideo.

Los pastos C4, más eficientes en condiciones de luz intensa y poca agua que los pastos C3, surgieron alrededor de 6-8 Ma, probablemente antes en las latitudes más bajas (Cerling et al. 1997), y se quedaron de manera visible, pero modesta y fluctuante. En torno a 1,8 Ma las praderas comenzaron a ser un importante componente de los ecosistemas de África oriental y meridional dando nacimiento a la actual distribución de la vegetación y la fauna.


PASTOS C3
PASTOS C4
Óptimo para enzima carboxilativa
20-25ºC
30-35ºC
Acumulación de materia seca
Baja
Alta
Reserva
Azúcares
Almidón

La hipótesis de la sabana cayó de popularidad porque la aparición de la bipedación fue posterior al surgimiento de las sabanas, y porque los entornos inmediatos asociados con muchos sitios de homínidos tempranos sugirieron bosques cerrados en lugar de condiciones abiertas.
Pero, por otro lado, la aparición de pastos C4 es concordante con la de la bipedación. Los datos muestran que estas hierbas aun siendo componentes relativamente modestos de la biomasa, entraron en proporción importante en las dietas de los homínidos (Lee-Thorp et al. 2003). Este recurso sería explotado por los homínidos, pero no por sus parientes cercanos.

Conclusiones.

Es posible que se combinaran varios de estos factores.
La búsqueda de hipótesis para explicar el éxito adaptativo de la bipedación esconde, en realidad, la respuesta a dos preguntas diferentes.
-       La primera de ellas plantea el porqué de la aparición de las primeras conductas bípedas en ambientes boscosos.
-       La segunda se interroga acerca de los beneficios de la bipedación en una adaptación a la sabana.

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