jueves, 5 de enero de 2012

Origen africano y reciente de los humanos modernos.


Primeras migraciones del sapiens según el Proyecto Genográfico (2011)

LAS PRIMERAS MIGRACIONES.

Antes de 100.000 años, se produce una salida de África de sapiens arcaico. Se han encontrado restos en Israel. Parece que estos grupos se extinguieron al cabo de algún tiempo. Los fósiles del Próximo Oriente, están datados en más de 0,1 Ma.

En la costa de Eritrea se hallaron instrumentos líticos datados en 125 ka años que demuestran la explotación humana de la costa. En Egipto Medio y Bajo no se han econtrado restos de esta época. Hans-Peter Uerpmann ha excavado Jebel Faya (Emiratos Árabes Unidos, muy cerca del estrecho de Ormuz). Se han encontrado herramientas de piedra datadas en 125 ka similares a las halladas en África oriental con la misma datación. Jeffrey Rose (2011) describió lascas halladas en Omán en gran cantidad, datadas en 106 ka con la misma talla que las de asentamientos nubios entre 128-74 ka.

La población de sapiens pasó por un cuello de botella poblacional entre 73.500 y 58.000 años (Harpending, 1993). Se ha sugerido que el cuello de botella fue causado por la erupción del volcán Toba (Sumatra), hace 73.500 años, y el invierno volcánico subsiguiente.
Distribución de Nubia sitios complejos y findspots representado, así como MSA / MP sitios con restos humanos. Para tener en cuenta para la configuración de la costa ~ 100 ka, el nivel del mar se ajusta a -40 m por debajo de los niveles actuales. Los emplazamientos nubios complejos incluyen: Jebel Urayf (1), Jebel Naquah (2), Nazlet Khater (3), Abydos (4), Makhadma (5), Taramsa Hill (6), Sodmein Cueva (7), Oasis Kharga (8) , Bir Tarfawi (9), Bir Sáhara (10), Abu Simbel (11), Jebel Brinikol (12), 1035 (13), 1038 (14), la isla de Sai (15), Gorgora Rockshelter (16), K'One (17), Hargeisa (18), Shabwa (19), Wadi Wa'shah (20), Aybut Al Auwal (21), Aybut Ath Thani (22), Mudayy Como Sodh (23), y Jebel Sanoora (24). Imagen PLosONE

LA GRAN MIGRACIÓN

Una nueva migración parte de África hace unos 50 ka.
  1. Según Ilan Gronau (2011), partiendo de análisis genéticos, las poblaciones euroasiáticas divergieron de las africanas hace alrededor de 50 ka.
  2. Esta salida se efectuó por Medio Oriente. Según Paabo, hubo cruce genético entre sapiens y neanderthalensis ya que todas las poblaciones actuales no africanas comparten variantes genéticas con los neandertales.

LA EXPANSIÓN HACIA EXTREMO ORIENTE

El ADN de los denisovianos comparte ciertas mutaciones con el de los melanesios de Papua Nueva Guinea y la isla de Bougainville, los aborígenes australianos, los nativos de Fiji, los indonesios del este, y los Mamanwa (Filipinas) que no se encuentran en los asiáticos del este del continente, los indonesios occidentales, los Jehai (Malasia), y los Onge (Islas Andamán). Esto sugiere que la expansión hacia el Extremo Oriente probablemente se produjo a través de dos rutas:
  1. Las primeras migraciones cruzaron Asia Meridional hasta dirigirse al sudeste asiático y Australasia. Marta Lahr y Rob Foley (1994) propusieron una ruta que no pasa por Próximo Oriente, sino por el cuerno de África.
  2. La gran migración cruzó Asia Central. Los restos más antiguos descubiertos podrían ser los de la gruta Tungtienyen (Guangxi, China): esqueleto que recibió el nombre de Liujiang, con mezcla de caracteres mongoloides (rasgos) y australoides (robustez). Las poblaciones origen de Asia Central portaban un marcador genético único que se originó hace 40.000-35.000 años.

SURESTE DE ASIA, AUSTRALIA Y OCEANÍA.

  1. En Niah (Borneo), J. Harrison descubrió en 1958 el esqueleto de un adolescente, datado en 41.000-34.000 años.
  2. En Tabon (Filipinas) Fox descubrió restos en 1962 asociados a la industria lítica que fue bautizada como taboniense. Se dataron en 23.000 años.
  3. En Wadjak (Java), Dubois descubrió dos cráneos modernos.
  4. Los aborígenes australianos, neoguineanos y melanesios, comparten variaciones genéticas que no se encuentran en otras partes, y se ha calculado una población fundadora hace unos 50.000 años.
  5. En Australia podemos distinguir una población grácil y otra robusta.
    1. La grácil está representada por los restos de Lake Mungo. En Mungo (Nueva Gales del Sur, Australia) se recuperaron varios individuos. Los esqueletos son más esbeltos que WHL 50, con bóveda craneal más redondeada, frontal más recto, huesos de menor grosor, relieves supraorbitales poco importantes; pero también conservan rasgos robustos, principalmente en la región occipital. Esto ha servido de argumento a la hipótesis de varias oleadas de poblamiento de Australia. Se desconoce la población del sudeste asiático de la que partió el poblamiento de Australia, pues todos los restos hallados allí son robustos. Los restos han sido datados por algunos investigadores en 62 ka, pero es más probable una cronología en torno a los 40 ka.
                                          i.    LM1. Un esqueleto fragmentario, probablemente femenino y quemado. Es la cremación más antigua que se conoce.
                                         ii.    LM 3, individuo enterrado con las manos sobre el bajo vientre, los dedos entrecruzados y el cuerpo espolvoreado de ocre. El ADNmt de LM 3 es el más antiguo conocido. Es muy diferente del ADNmt de otros restos australianos (más robustos) y de los individuos actuales (curiosamente, más conectados con los restos robustos, contradiciendo lo que muestra la morfología), por lo que corresponde a un linaje que divergió. Descubierto en 1974.
    1. La robusta, por los restos de Willandra y Kow Swamp. Los cráneos de esta morfología tienen algunos rasgos claramente arcaicos, como frentes aplanadas y bóvedas bajas, máxima anchura del cráneo en posición baja, toro angular en la porción posterior de las líneas temporales, toro occipital marcado, mayor prognatismo y mandíbulas y dientes de mayor tamaño.
                                          i.    En Willandra (Nueva Gales del Sur, Australia) se descubrieron restos de varios individuos. WHL 50 posee un cráneo muy robusto con huesos gruesos, relieves pronunciados y frontal muy oblicuo en continuidad con el relieve supraorbital. Impresiones musculares marcadas. La anchura máxima del cráneo se sitúa abajo, inmediatamente por encima de las apófisis mastoides. 1.450 cc. No ha sido posible datarlo, pero no debe pasar de 20 ka.
                                         ii.    En Kow Swamp (Nueva Gales del Sur, Australia) se hallaron los restos de 17 individuos, datados en 10.000 años. Su morfología ofrece numerosas semejanzas con la de los aborígenes australianos y presenta gran variabilidad. Algunos cráneos fueron objeto de deformaciones artificiales.
    1. La explicación más parsimoniosa es que las poblaciones australianas se hicieron progresivamente robustas. Pero esto está en contradicción con los datos genéticos que indican que la población de Lake Mungo pertenece a un linaje extinguido mientras que la de Kow Swamp tiene un ADNmt similar al de las poblaciones actuales.
  1. La tecnología lítica de estos pobladores es simple si se la compara con la de otros lugares de equivalente datación. Quizá se deba al aprovechamiento de recursos marinos y de materiales orgánicos como madera, hueso y concha. El pensamiento complejo queda patente en la utilización de ocre (Lake Mungo 3 y Malakunanja II) los collares de conchas (Mandu Mandu) o la pintura rupestre (Laura South). La existencia de instrumentos sobre hueso está documentada en yacimientos como Devil’s Lair, Bay Cave, Nunamira Cave o Bone Cave. Algunas puntas de hueso como las de Warren Cave, Tasmania, podrían haberse usado parra confeccionar prendas de vestir.
  2. Los australianos no conocían la ganadería, pero sí un animal doméstico, el dingo (de la misma especie que el perro), vinculado a la India.
  3. La colonización de la Polinesia y Micronesia tuvo lugar en los últimos 3.000-3.500 años gracias, probablemente, al desarrollo de las capacidades náuticas de las poblaciones del sudeste asiático y Australasia.
    1. 1500-1300 aC. Fiji.
    2. 1000 aC. Marianas.
    3. 600 aC. Cooks. Sociedad.
    4. 500 aC. Carolinas.
    5. 300-50 aC. Marshalls.
    6. 100-0 aC. Marquesas.
    7. 400-600 Hawaii.
    8. 800 Rapa Nui.
    9. 1200 Nueva Zelanda.
  4. En cuanto a la procedencia de estos colonizadores, hay diversas teorías:
    1. Para Bellwood (1985) provenían de Taiwan y China continental, y su tarjeta de presentación es la cerámica tipo Lapita. Hablaban lenguas austronesias, se expandieron rápidamente y tuvieron escaso contacto con los melanesios, de lenguas papúas.
                                          i.    En contra de esta teoría, obran las siguientes evidencias: La cultura Lapita nunca e ha encontrado en el sureste de Asia ni en Taiwán. En Nueva Guinea hay poca cerámica Lapita y existe otra más antigua. La cerámica Lapita es tosca y mal cocida lo que no cabe esperar de una cultura procedente del sureste de Asia.
                                         ii.    En línea con esta teoría están los análisis de Robert Blust, quien dividió las lenguas austronesias en diez grupos. Los nativos no chinos de Taiwán hablan lenguas de nueve de estos grupos.
                                        iii.    También confirman esta teoría los análisis del ADNmt.
    1. Patrick Kirch entre otros, insiste en la fusión de elementos culturales melanesios y austronesios. El modelo Tripe I (intrusión, innovación, integración) defiende que la cultura Lapita surgió de diversos pueblos melanesios ligados por complejas redes sociales a pueblos del sureste de Asia durante miles de años. El grado de mezcla con las población fue escaso.
                                          i.    Confirman esta teoría los análisis del cromosoma Y. En la tercera parte de los polinesios está presente en haplogrupo L, frecuente en el sur de China y en los ami de Taiwán.
                                         ii.    En contra de esta teoría está el hecho de que también son muy frecuentes los haplogrupos C y F, muy raros en Taiwán y sur de China.
    1. Stoneking aboga por un modelo de desplazamiento lento en el que los austronesios se desplazaron del sureste de Asia por Nueva Guinea mezclándose con la población y moviéndose hacia Polinesia.

TEORÍAS SOBRE EL POBLAMIENTO DE POLINESIA

Velocidad de desplazamiento
Mezcla de poblaciones
Bellwood
Rápida
Escasa
Triple I
Lenta
Escasa
Stoneking
Lenta
Grande

    AMÉRICA
Colonización humana de América. Halogrupos y grupos lingüísticos.

    1. América fue colonizada a través del estrecho de Bering por nómadas siberianos entre 30M y 13M años aprovechando la última glaciación. En estas condiciones, se formó el paso de Beringia entre Asia y América del Norte. Todavía en el Dryas reciente (11-10 ka), el corredor permanecía abierto en forma de una estrecha franja.
      1. Algunos de los yacimientos más antiguos se encuentran en América Latina, pero están sujetos a polémica (Monte Verde, Chile, 14,6 ka). En Alaska y Canadá existen lugares con restos fechados hasta en 27 ka, pero los datos fiables no van más allá de los 15,5-13,9 ka. La cueva de Wilson Butte, en Idaho, con 14,5-13 ka, la cueva de Fort Rock, en Oregón, de 13,25 ka y otros yacimientos de Pennsylvania y Florida con unas edades de 12 ka. En 2011 se dató en 13,8 ka una punta de lanza hallada en el fósil de una costilla de mastodonte de Manis (Washington) y en 13,2 un conjunto de más de 15.000 artefactos de piedra hallados en el centro de Texas. La primera expansión por América parece que se produjo siguiendo la línea de la costa.
      2. La definitiva expansión se produjo hace algo más de 11 ka, en un momento en que se abrió un corredor a través de los hielos. Hay muchos yacimientos fechados entre 11,5-11 ka y que se caracterizan por la presencia de puntas de flecha de la cultura Clovis (Modo 4), que toma su nombre del yacimiento de Nuevo México donde fue definida por primera vez.
      3. Las evidencias arqueológicas y lingüísticas sugieren que tuvieron lugar al menos tres migraciones independientes en la colonización de América desde Asia.
        1. Primero llegaron al Nuevo Continente los paleoindios, por medio de lo que pudo haber sido no una sino varias olas migratorias.
        2. Les siguieron rápidamente los inmigrante Na Dene –llamados así por la familia de lenguajes que lleva ese nombre- que se asentaron en Alaska y en la costa noroeste de Norteamérica hasta el comienzo del segundo milenio de nuestra era, momento en que sus descendientes emigraron más al sur y al este hasta los territorios que hoy forman Canadá y los Estados Unidos. Sus representantes más meridionales son los apaches y los navajo que se establecieron en el sudoeste de América del Norte hacia el año 1.200 a.C.
        3. La tercera migración, que tuvo lugar hace aproximadamente 10.000 años, llevó al continente americano a los esquimales-aleutianos, quienes se instalaron en las islas Aleutianas, en Alaska y en la costa norte de Norteamérica. Debe tenerse en cuenta, no obstante, que los datos genéticos no son por completo consistentes con la imagen arqueológica y lingüística.

      EUROPA

      La entrada en Europa de los primeros Homo sapiens procedentes de Asia Central, es decir la segunda oleada de población humana hacia Europa se produce hace unos 45.000 años.
      Los yacimientos más antiguos con restos humanos de cromañoneses son:
      1. Grotta del Cavallo (sur de Italia). Dos dientes de leche descubiertos en 1964 y atribuidos a neandertales hasta que en 2011 Stefano Garzelli, Katerina Douka et al los clasificaron como sapiens. Conchas marinas en el mismo estrato fueron datadas en 45-43 ka. Están asociados a la cultura uluzziense.
      2. Cueva de Kent (Torquay, suroeste de Inglaterra, 1927). KC4. Mandíbula con tres dientes, datada por Chris Stringer y Thomas Higham en 44-41 ka, a partir de los restos animales asociados.
      3. Pestera cu Oase (Rumanía). Restos datados en 40 ka, con amplios márgenes de error.
        1. En febrero de 2002, los espeleólogos Ştefan Milota, Bîlgăr Adrian y Sarcina Laurentiu descubrieron Oase 1, una mandíbula madura completa. con una serie de características modernas como el mentón, la ausencia de arco superciliar y un cerebro de alto y redondeado. Sin embargo, varios aspectos arcaicos del cráneo y la dentición colocan el hallazgo fuera del rango de variación de los humanos modernos, como una cara grande, una cresta grande de hueso detrás del oído y dientes grandes, en aumento hacia atrás. Este mosaico de humanos modernos y neandertales se asemeja a las características similares que se encuentran en un fósil de 25.000 años de antigüedad de un niño en Abrigo do Lagar Velho, o en los hallazgos de Mladec.
        2. En junio de 2003 un equipo de investigación con Stefan Milota, Ricardo Rodrigo y Mircea Gherase descubrieron varios restos:
                                                i.    Oase 2. Un esqueleto craneal anterior de adolescente.
                                               ii.    Oase 3. Un hueso temporal izquierdo casi completo, del mismo individuo.
                                              iii.    Fragmenos de lóbulos frontal, parietal y occipital.
      1. Mladec (Moravia, República Checa, 1881) datado en unos 32.000 años; la mayoría de los restos fueron destruidos al término de la IIª Guerra Mundial. Gran variabilidad, sobre todo en la robustez. Moño occipital en algunos individuos, probablemente masculinos. Relieve supraorbital formado por una parte lateral y una medial separadas por un canal, típico de la morfología moderna. Portaban un marcador genético con origen hace 30.000 años.

      Mediante un estudio de marcadores del cromosoma Y se han identificado diversas oleadas migratorias en los actuales europeos.
      1. La primera hace 35.000 años (la cultura auriñaciense).
      2. Después de la retirada de los hielos de la última glaciación (16.000 años) tiene lugar la oleada de la cultura gravetiense
      3. Y hace 9.000 años una última oleada, la del neolítico parece ligada al desarrollo de la agricultura y la domesticación de animales. Pero el estudio genético muestra que sólo el 20% de los europeos actuales tiene marcadores neolíticos en su cromosoma Y por lo que parece que las sustituciones no fueron masivas sino parciales dentro de las diferentes oleadas migratorias del Homo sapiens. Se trató más bien de una oleada cultural.
      Los árboles genéticos europeos muestran que los grupos más remotos son los lapones y los sardos
      1. A continuación, griegos y yugoslavos.
      2. Pero el grupo que antes se separa del resto de las poblaciones europeas es el vasco que puede considerarse como un pueblo proto-europeo.
Esquema de las primeras migraciones del sapiens e intercambio genético con los denisovianos.

El vasco no está relacionado con ninguna familia de los idiomas existentes en el mundo. Puede que haya sido el lenguaje hablado en Europa hasta la llegada, hace 10.000 años, de los inmigrantes neolíticos, que importaron la primera lengua indoeuropea al mismo tiempo que la agricultura y otros avances culturales. El área hoy ocupada por los vascos es, además, el centro geográfico del arte Paleolítico de las cuevas. Figuritas de hueso, marfil, o piedra representando mujeres, animales y ciertas criaturas enigmáticas aparecen en distintos lugares de Europa (y, curiosamente, en ninguna otra parte del mundo) hace alrededor de 30.000 años, durante el Paleolítico Superior. Pero los magníficos ejemplares de expresión artística que son las pinturas del interior de cuevas como las de Altamira en España y, en Francia, Lascaux y Vallo-Pont-d’Arc en el Ardeche, descubierta en 1995, sólo existen en una región centrada alrededor del territorio ocupado hoy por los vascos.

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