Las estrategias adaptativas son el resultado de la intervención de los individuos en el medio y estas intervenciones dependen de las relaciones sociales en el marco de un territorio.

Las interpretaciones relativas a la actividad económico-ecológica de los primeros homínidos en base a la bipedia, y con ello a la utilización de las manos y fabricación de herramientas, son contradictorias.

Se han utilizado tres tipos de evidencias para decidir la cuestión de cómo obtuvieron proteínas animales los homínidos antiguos.

v El análisis detallado de los útiles y su posible funcionalidad. Mediante el análisis al microscopio del filo de un instrumento lítico se puede deducir para qué se utilizó

v La etología, mediante el estudio comparado de las conductas de los simios africanos, ha ofrecido también algunas explicaciones interesantes.

v Pero son los estudios tafonómicos los que han permitido avanzar más en la comprensión de la conducta de los homínidos antiguos.

Los homínidos controlaron dominios vitales de decenas de kilómetros cuadrados.

· El descubrimiento de talleres de talla atestigua que se efectuaban expediciones con la única finalidad de fabricar útiles. Entre los miles de artefactos producidos, solo algunos son seleccionados y transportados.

· El descubrimiento de lugares de despiece revela un acondicionamiento del territorio, el escondite de útiles, el uso de medios de transporte.

Como consecuencia de todo ello, surgió una nueva organización social.

1 Hipótesis de la caza

Dart (1949) relacionó la bipedia con cambios ecológicos: Los Australopithecus africanus, mediante herramientas fabricadas por ellos mismos, se dedicaron a la caza de animales pequeños y completaron el camino evolutivo de relación existente entre las sabanas abiertas, la bipedia y la eclosión de la cultura. Sostuvo que los huesos habían sido utilizados como instrumentos para herir, machacar y cortar antes de los útiles de piedra (cultura osteodontoquerática).

Todos los estudios sobre los homínidos siguen esquemas muy semejantes: la postura erecta, la adaptación a una alimentación carnívora en la sabana abierta, la construcción de herramientas y las modificaciones craneales y cerebrales son fenómenos que se refuerzan unos a otros dando lugar a una intensa presión selectiva a favor de seres cada vez más bípedos, hábiles y carnívoros: cazadores en suma.

Lorenz (1963) mostró la importancia de las conductas agresivas para la cohesión y articulación de los grupos sociales. Gracias a unos enfrentamientos, la mayoría de las veces rituales, se consigue un orden y armonía en el grupo.

- Los intentos de ligar caza y agresividad tropiezan con un inconveniente serio: La caza no es una forma de agresión, sino un modo de vida.

Washburn y Lancaster (1968) ofrecen un modelo mucho más ponderado (modelo del macho cazador y la hembra cuidadora): en los grupos de monos y simios, los adultos no comparten el alimento; los seres humanos se distinguen por la cooperación. La caza es la responsable de este cambio. Existe una división del trabajo por la cual los machos cazan mientras las hembras cuidan de los pequeños y recolectan vegetales. De este modo se fortalecen los lazos familiares. Construir herramientas para cazar es una tarea compleja y enseñarlo a los jóvenes implica una habilidad cognitiva muy desarrollada. Las áreas del córtex y el cerebelo relacionadas con la destreza manual son hasta tres veces más grandes en los humanos que en los grandes simios. Los bifaces achelenses son los primeros objetos bellos construidos por los homínidos. Tenemos pues un hombre cazador que une placeres, habilidades, herramientas y estrategias de caza para obtener los alimentos.

v Washburn y Lancaster (1968) afirman que incluso entre los monos el juego duro y el juego de peleas son sobre todo actividades de los machos y las hembras jóvenes exploran menos mientras muestran un mayor interés por los niños.

v Este modelo ha recibido tantas críticas que resulta difícil incluso el sistematizarlas, sobre todo si lo relacionamos con la idea de unos dimorfismos sexuales que alcanzarían incluso las capacidades cognitivas.

2 Modelo de Isaac del reparto alimenticio.

Isaac estaba influenciado por el congreso Man the Hunter. Los cazadores recolectores actuales, a diferencia de los otros simios, dividen el trabajo, posponen el consumo de carne hasta llegar al campamento base y comparten la comida. Isaac asume que este comportamiento es estructural en Homo. Este comportamiento habría reforzado los vínculos sociales. El motor de la socialización sería la distribución recíproca de alimentos (cazados, recolectados y procedentes del carroñeo).

El modelo de cooperación social que propone Isaac es de una división de los roles, aunque no lo apoya ninguna prueba arqueológica. La división social del trabajo es la explicación más parsimoniosa de una organización social eficaz para:

o Obtener carne de animales grandes.

o Fabricar útiles cortantes.

o Amamantar a las crías y cuidar de ellas.

Pero en el modelo de Isaac las hembras no son meramente pasivas: Tiene un papel importante en la recolección de alimentos vegetales, huevos, insectos y pequeños anfibios y reptiles. El sobrante de las capturas se lleva a los lugares de habitación.

Tipos de Yacimientos
Tipo	Artefactos	Huesos	Delimitación	Interpretación	Ejemplos
A	Concentrados	Ausentes	Bien delimitado horizontal y verticalmente	Talleres o factorías líticas	Lokalelei. Olduvai: EF-HR y TK.
B Equivale a los butchering o kill sites de Mary Leakey	Concentrados	Una única carcasa	Bien delimitado horizontal y verticalmente	Lugares de descarnado	Olduvai FLK North 6 y FLK North Deinoterium. Barogali.
C Equivale a los living floors de Mary Leakey	Gran número	Distintas especies	Bien delimitado horizontal y verticalmente	Campamentos base. Central place foraging.	Olduvai DK y FLK Zinj. Koobi Fora KBS y FxJj50.
D Equivale a los sites with diffused material de Mary Leakey	Abundantes	Presentes o ausentes	Dispersa		Olduvai: DK y FLK North 5, 4 y 3.
G Equivale a los stream channel occurrences de Mary Leakey	Transportados y redepositados	Transportados y redepositados	Concentrados o no		Olduvai BK, TK, SHK
O	Ausentes	Presentes		Yacimiento paleontológico
No contemplados por Isaac	Ausentes	Presentes, con modificaciones antrópicas			Koobi Fora. Bouri.

· En Barogali, Gobaad, Yibuti, se han hallado los huesos incompletos, y en su mayor parte fracturados, de un Elephas recki ileretensis de 1,2 mda. El cráneo fue abierto para extraer el cerebro y la mandíbula desarticulada para desprender la lengua. Además han aparecido 570 fragmentos de útiles tallados (trituradores poliédricos, cortadores y raspadores) y fragmentos líticos.

· Los campamentos base corresponden a la instalación de un grupo de homínidos durante un periodo más o menos largo. Se encuentran numerosos útiles, huesos de animales, cantos y pequeños bloques vestigios de construcciones y, en yacimientos datados después de 1,3 mda, huellas de fuego en cantos quemados. Integran una visión tanto espacial como temporal del paisaje y sus recursos y una organización social nueva que incluye compartir los alimentos y las materias primas necesarias para construir refugios o fabricar útiles. La ocupación pudo ser continua o periódica, en función de las estaciones o las migraciones de los animales. Los campamentos más antiguos hallados son:

o Fj-1 (Fejej, Etiopía) 1,96 mda. Abundante colección lítica de artefactos en cuarzo junto a numerosos fósiles de mamíferos, presentando muchos de ellos marcas de percusión relacionadas con la extracción de la médula.

o DK (Olduvai, Tanzania) 1,8 mda. A la orilla de un lago. Apareció un círculo de bloques de piedra de distintas dimensiones de 5 m de diámetro. Podrían ser los cimientos de una estructura de ramajes. En las proximidades había restos de comida y útiles tallados.

o Gomboré I (Melka-Kunturé, Gadeb, Bodo, Etiopía) 1,7 – 0,3 mda se encontró un área ovalada de arena consolidada ligeramente sobreelevada, vacía de todo objeto en el centro de un nivel arqueológico. Parece indicar el emplazamiento de un refugio de ramajes o arbustos cuyo suelo fue despejado. Pequeños círculos de piedra a un lado podrían corresponder a un apuntalamiento.

o FxJj50 (Koobi Fora, Kenia). <1,6 mda. Miles de piezas líticas. Gran densidad de restos óseos con marcas de corte y percusión.

· Bunn (1994) observó que la ausencia de artefactos en el Escarpe de Koobi Fora no se debía a la falta de ocupación, pues estaban documentados numerosos fósiles con marcas de corte. En su opinión, la escasez de artefactos líticos se debe a la ausencia de materias primas locales, lo que motivaría a no abandonar los artefactos.

3 Modelo de la defensa de los recursos

Rose y Marshall (1996) proponen que los homínidos transportaban los recursos móviles, como carcasas o piedras, a lugares con recursos inmóviles, como los ríos. Considerando la tendencia de los primates a la defensa cooperativa, la competición con otros carnívoros, favoreció en los homínidos el uso regular de puntos estratégicos del paisaje, la sociabilidad, la defensa cooperativa y el consumo diferido.

4 Hipótesis del carroñeo

Blumenshine (1987) indica que la caza como motor evolutivo no ha sido corroborada por el registro fósil. Un trabajo de campo en el Serengeti y Ngorongoro mostró la posibilidad de que los homínidos viviesen de la carroña.

Los conjuntos olduvayenses serían localizaciones elegidas para procesar carcasas que serían visitadas de nuevo debido a la acumulación de materiales de estancias anteriores (1991).

Los yacimientos en medios no arbolados responderían a visitas cortas a las sabanas abiertas, tras las cuales los homínidos regresarían inmediatamente a los medios cerrados de los bosques de galería (Modelo del refugio en bosques de galería, Blumenschine y Peters, 1998)

Lewis Binford (Modelo de forrajeo en ruta) expresó una idea todavía más simple acerca de la conducta de los homínidos: ni cazaban, ni compartían la caza. Sus costumbres serían semejantes a las de los actuales simios, cuya conducta es del todo individual. Una vida social compleja con caza de animales grandes solo habría aparecido con el Homo Sapiens hace 100.000 años.

Binford cuestiona las interpretaciones de Isaac y Mary Leakey y considera que el hallazgo de huesos y útiles en el mismo yacimiento puede ser:

· el resultado fortuito de episodios distintos en distintos momentos.

· El resultado de particularidades topográficas que atraerían a los homínidos cada cierto tiempo (por ejemplo, para descansar a la sombra, protegerse, beber…).

· producido por agentes naturales.

Bunn y Kroll (1986) apuntan tres modelos diferentes:

Según las marcas halladas en centenares de huesos en Kobi Fora los Homo eran capaces de desmembrar carcasas desde hace 2 mda.
Puede que lo único que aprovecharan fueran pieles y tendones.
Los homínidos eran el último estadio del carroñeo después de los predadores y los animales carroñeros a los que disputarían los restos. Las verdaderas herramientas olduvaienses serían los núcleos sólidos (choppers) y las esquirlas o lascas eran materiales de desecho.
Cabría añadir una cuarta: Los primeros homínidos pudieron cazar no solo piezas pequeñas sino también de tamaño medio.

La alternativa entre caza y carroñeo no puede ser llevada a límites extremos. Todos los homínidos son omnívoros oportunistas. Los análisis de la presencia del C13 en los Australopithecus africanus de Makapansgat indica que en su dieta debía figurar un aporte considerable de proteínas animales pese a carecer de instrumentos líticos. Pero la alternativa entre caza y carroñeo supone una diferencia importante en términos sociales.

v Si creemos con Isaac que los primeros usuarios de herramientas líticas transportaban hasta sus refugios las carcasas de los animales a los que habían dado muerte, cabe pensar que dispondrían de bastante comida para ser repartida de forma cooperativa.

v Si lo que transportaban eran solo huesos descarnados, la escasez de alimentos introduciría un elemento de tensión social. La disputa por la comida y las imposiciones jerárquicas harían que la tendencia fuese retirar los alimentos de los campamentos para evitar la competencia.

5 Hipótesis del escondrijo de piedras o del transporte de recursos.

Para Potts (1984, 1988) los homínidos acumulaban materias primas líticas en distintos lugares a los que transportaban los recursos cárnicos que obtenían, principalmente del carroñeo. Esto implica una planificación de los movimientos a lo largo del territorio.

6 Hipótesis de la división de roles

A la hora de intentar establecer el grado de dimorfismo sexual que pudo existir, nos tropezamos con el riesgo de los argumentos circulares. Cuanto más grande y robusto sea un espécimen, más tenderemos a considerarlo como macho.

Las comparaciones estadísticas llevaron a Tobias (1975) a concluir que el dimorfismo sexual es, por lo que hace al tamaño del cráneo, intermedio en los seres humanos:

- Mayor que en chimpancés, gibones y siamangs.

- Menor que en orangutanes y gorilas.

- Por tanto, la capacidad craneal nos sirve de poco salvo que podamos averiguar en qué rango se encontraba cada especie de homínido.

Por fortuna, las comparaciones con los simios actuales permiten dar con un rasgo craneal muy notorio indicativo del sexo: la cresta sagital: Una cresta sagital grande, capaz de servir de inserción para potentes músculos maseteros, es indicio de un macho.

- Esto es válido para los homínidos con crestas sagitales, como los australopitecinos robustos. Lástima que la mayoría de los homínidos conocidos carezca de cresta sagital o se encuentre sólo en forma de indicio.

Al entrar en la cuestión mucho más especulativa de la diferencia de las conductas según los sexos, la imaginación se dispara.

C. Owen Lovejoy. Emergent adaptive suite in basal hominids. 2009.

Para Lovejoy (1981), la clave del éxito adaptativo de nuestros antecesores estriba en una división estricta de las funciones de los distintos sexos.

v Al igual que en la mayoría de los primates, los machos se encargarían de la defensa del territorio y de la identificación y rechazo de los predadores mientras las hembras son responsables directas del cuidado de las crías.

v Los homínidos contarían con una característica propia e inusual: la familia monogámica.

o La pérdida del dimorfismo sexual en el tamaño de los caninos sería una prueba de ello, toda vez que la unión monogámica no precisa ya de la competencia entre los machos adultos por el acceso a las hembras.

o Otros rasgos dimórficos se acentuarían por el contrario en la transición hacia la monogamia: el vello de la cara, el pene notorio, las grandes mamas.

v La bipedia tiene gran importancia en el modelo de Lovejoy. En su esquema, no está ligada a la fabricación y uso de herramientas: se explica por la simple capacidad para transportar alimentos. El éxito adaptativo de la bipedia es la posibilidad de acortar el lapso entre los nacimientos y por consiguiente aumentar la población, gracias a que el macho se encarga de la búsqueda de alimentos contribuyendo a la nutrición y protección de los hijos.

Hawkes, O’Connell y Blurton Jones (1997) utilizaron la descripición de las técnicas de los hazda (norte de Tanzania) para establecer una hipótesis acerca de la adaptación de los homínidos.

- Carroñeo-caza por parte de los hombres.

o De acuerdo con las oportunidades de obtención de carroña, esta fórmula de obtención de carne solo habría sido importante para los primeros homínidos de forma intermitente y dependiendo de su capacidad de desplazar a los competidores.

- Recolección (excavación para obtener tubérculos) por parte de las mujeres y los niños.

o Las mujeres disputan la carroña a los animales armadas con sus palos de cavar.

Sería difícil calificar a los hazda de carroñeros o de cualquier otra forma respecto a la manera en cómo obtienen sus alimentos. El concepto de omnívoros oportunistas es el que mejor les cuadra.

7 Hipótesis de la recolección

Jolly indica algunos agujeros en el modelo bipedia-herramientas-disminución de los caninos e incisivos-aumento cerebral:

- La bipedia aparece mucho antes que los instrumentos líticos

- Si los hombres usaban herramientas de forma ocasional, como los chimpancés, no se entiende como éstos han conservado los incisivos y caninos más grandes de todos los simios superiores.

Jolly (1970) sugiere un paralelismo:

Terophitecus (babuino)	Papio (papiones), Mandrilus (mandriles)	Babuinos y homínidos: - Ocupan espacios abiertos, forman grupos con un solo macho - Tienen los caninos e incisivos relativamente cortos - Las falanges de los dedos 2-5 del pie son de menor tamaño que la del dedo gordo
Homínidos del Vilafranquiense	Chimpancés

- Los homínidos se alimentarían, como los babuinos, en base a objetos pequeños y duros, semillas de las huertas y plantas anuales de las sabanas.

- En una segunda fase, se introducirían las proteínas animales, pero las semillas continuarían siendo de gran importancia.

Los estudios de Keeley y Coth (1981) sobre los útiles de Koobi Fora y otros yacimientos, ponen de manifiesto que muchos se utilizaron con materiales vegetales

El análisis de Stahl (1984) acerca de la dieta en condiciones previas al uso del fuego supone un argumento contrario a una gran dependencia de la alimentación vegetal, debido a su toxicidad o dificultad de digestión.

La hiótesis abuela es una teoría acerca de la importancia de la recolección para la prolongación de la vida de las hembras más allá de la menopausia, toda vez que la tasa de recolección más alta se da en las mujeres que ya no tiene a su cuidado los niños. Pero el aprovechamiento de los tubérculos supone una elevada técnica de control del fuego.

Esa misma transformación de los alimentos vegetales cociéndolos ha sido también sugerida por Collard y Wood (1999) y Wood y Brooks (1999) relacionándola con la reducción del tracto intestinal del ergaster que sugieren Aiello y Wheeler (1995).