Los fósiles homínidos datados en el entorno de los 4 Ma, han
sido atribuidos a tres especies diferentes:
·
Ardipithecus
ramidus.
·
Australopithecus
anamensis.
·
Australopithecus
afarensis.
Para M. G. Leakey, Ardipithecus.
ramidus y Australopithecus afarensis formarían
ramas laterales en la evolución humana, mientras que Australopithecus anamensis es un buen candidato para formar parte
de nuestros ancestros.
Algunos autores se han fijado en las características
robustas de AL 442-2 para presentar a Australopithecus
afarensis como un antecesor de los parántropos.
Si esto es así, la separación de los linajes grácil y
robusto estaría ya en curso en estos primeros individuos.
De todas formas, las relaciones filogéneticas entre estas
especies son imprecisas y por el momento no podemos descartar ninguna hipótesis.
Australopithecus anamensis
Allia Bay y Kanapoi
(Turkana) han proporcionado restos de Australopithecus
entre 4,2-3,8 Ma.
En 1965 B.
Patterson, del equipo de Meave Leakey, encontró un fragmento distal de húmero
derecho en Kanapoi. Los demás restos se encontraron en 1994 en Kanapoi y Allia
Bay (Lago Turkana, Kenya) entre ellos fragmentos de mandíbula y maxilar, los
extremos superior e inferior de una tibia derecha con claros indicios de
bipedia y numerosos dientes. Recientemente se encontraron restos en Middle
Awash. Se han asignado a esta especie unos 60 fósiles.
Se caracterizan por una presencia simultánea de rasgos primitivos
(cráneo) y derivados (poscráneo) que han
confirmado que la evolución dentro de los homínidos se produjo durante el Plioceno
en forma de mosaico y en todo caso, antes en el aparato locomotor que en el
cerebro. La locomoción bípeda se encuentra en un estado incipiente.
M. G. Leakey
propuso nombrarlos como Australopithecus
anamensis. Anam significa lago en la lengua de Turkana.
Por la fauna
asociada a los hallazgos, sabemos que vivió en un mosaico de hábitats: sabanas
arboladas y secas, bosques en galería que bordean los ríos y praderas más
abiertas.
Australopithecus anamensis. KNM-KP 29281. |
A. anamensis es un buen candidato para ser el ancestro de
todos los austrolopitecinos y kenyantropitecinos y por tanto formar parte de
nuestros ancestros.
- 55-46 kg.
- No se sabe nada del tamaño de su
cerebro. Orificios auditivos pequeños y elípticos como en los grandes
simios actuales.
- Esmaltes gruesos (1,5-2 cm):
alimentación de raíces. El desgaste de las coronas presenta fuerte
inclinación, mientras que en el resto de los australopitecos es plano. La
masticación se produce con movimientos más verticales de la mandíbula.
Mandíbula con arcada dental estrecha de hileras paralelas. Sínfisis
mandibular muy inclinada hacia atrás y dentición en forma de U, como en
los chimpancés. Expansión de los molares y engrosamiento del esmalte.
Paladar estrecho y poco profundo. Caninos grandes, asimétricos y plantados
en raíces largas y robustas. Raíces de los caninos superiores implantadas
verticalmente, lo que sugiere un rostro moderadamente inclinado hacia
atrás. Primer premolar inferior P3 con dos raíces bien separadas y una
corona muy asimétrica. Grandes molares. Molares superiores M1 y M2 de
tamaño comparable.
- Tibia robusta con superficies
articulares parecidas a las humanas. Marcha con la rodilla en extensión y
tibia sometida al peso del cuerpo, con menor desgaste de la suspensión. En
Kanapoi se recuperaron los extremos superior e inferior de una tibia
derecha, que presentan indicios de bipedia: las epífisis tienen mayor
cantidad de tejido esponjoso para absorber el mayor peso que un bípedo
transmite por las articulaciones de la extremidad inferior; además, la
orientación de la epífisis inferior es más similar a la de los humanos.
- La articulación del codo, con una fosa
olecraneana poco profunda, recuerda la humana. Los huesos de los brazos
sugieren adaptaciones a la vida arbórea.
- Dimorfismo sexual marcado, que supone un
problema para la catalogación.
Australopithecus afarensis
HALLAZGOS CRANEALES
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Cráneos completos
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Cráneos fragmentarios
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Mandíbulas
|
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HADAR
Etiopía
3,4-2,9 mda
|
AL 333-105 (juvenil)
AL 444-2
|
AL 58-22
AL 162-28
AL 199-1
AL 200-1
AL 288-1
AL 333-1
AL 333-2
AL 333-45
AL 333-86 (juvenil)
AL 333-125
AL 417-1
AL 438
|
AL 128-23
AL 145-35
AL 188-1
AL 198-1
AL 207-13
AL 266-1
AL 277-1
AL 288-1
AL 311-1
AL 333w-1
AL 333w-12
AL 333w-60
AL 400-1
|
LAETOLI
Tanzania
3,6 mda
|
LH 21
|
LH 4
|
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KOOBI FORA
Kenia
3,4 mda
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KNM-ER 2602
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BELOHDELIE
Etiopía
3,8 mda
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BEL-VP 1/1
|
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MAKA
Etiopía
3,4 mda
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MAK-VP 1/12
|
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TABARIN
Kenia
4,15 mda
|
KNM-TH 13150
|
4,1-2,9 Ma.
En Hadar (Etiopía)
se encontraron en 1974 los restos de Lucy
(AL 288-1 datados en 3,2 mda.) de 1 m. de estatura. Con otros restos de Hadar y
Laetoli, se clasificó en la categoría de Australopithecus
afarensis (Johanson, White, Coppens). Los A. afarensis son:
- Pequeños y gráciles, con gran dimorfismo sexual.
- 1,00-1,50 m. Considerable longitud de las piernas. 29-45 kg.
- Capacidad craneal 478 cc, poco mayor que la de los chimpancés.
Asimetría cortical poco marcada. La red de la vena meníngea media es más densa
en la parte posterior.
- Débiles crestas sagitales. Hueso occipital anguloso entre la placa
y el plano nucal. Base del cráneo poco flexionada, acampanada. Orificio
occipital en posición relativamente retrasada, pero orientado hacia abajo.
Cráneo bastante largo, estirado entre el prognatismo alveolar y el ángulo
formado por el occipucio. Las superficies de inserción del músculo
temporal indican un gran desarrollo de su parte posterior. Hueso de la
porte inferior neumatizado, como en los grandes simios.
- Prognatismo subnasal. Rostro muy prognato, especialmente en la
región alveolar. El plano óseo que une la base de la nariz y la parte del
maxilar encima de los incisivos forma un clivus nasoalveolar. Articulación
de la mandíbula poco profunda, paladar poco profundo en la parte anterior.
- Arcada dental en U la superior y V intermedia la
inferior. Incisivos situados lateralmente en relación a la abertura nasal,
anchos y con raíces curvas. No existen pilares óseos verticales que
refuercen los márgenes del orificio nasal. La raíz anterior del arco
cigomático nace a la altura de M1. Sigue habiendo fosa canina en esta
región del maxilar. Caninos salientes (especialmente los machos) más
pequeños que en los chimpancés pero sustancialmente más grandes que en los
humanos. Los caninos superiores se desgastan por la punta, como en todos
los homínidos, pero también en los lados, como en los monos antropomorfos:
un pequeño diastema separa el canino inferior del primer premolar inferior
P3, para albergar un canino superior saliente. La morfología de P3 es
primitiva, con una corona asimétrica, pequeña cúspide interna y otra
externa mayor (los chimpancés tienen una sola cúspide y los sapiens dos aproximadamente del
mismo tamaño). El tamaño de los molares aumenta de M1 a M3. Arcada dental
superior más bien larga, estrecha y poco divergente hacia atrás. Mandíbula
robusta, con una sínfisis muy inclinada hacia atrás. Estas características nos indican que Australopithecus afarensis está en
una rama que se separa de la que dará origen a Homo.
- Esqueleto postcraneal sin ninguna particularidad con respecto a la
descripción del género Australopithecus.
Los seres de Hadar
son una muestra excelente de la evolución en mosaico:
-
Algunos
rasgos, como la cadera, indican una proximidad notable respecto de los
homínidos posteriores.
-
AL
333-160, un cuarto metatarsiano del pie izquierdo datado en 2,3 Ma plano,
similar al humano moderno, mientras que en los grandes simios es curvo.
-
Otros,
como la longitud de las extremidades anteriores o el cráneo pequeño y robusto,
son signos de la presencia de caracteres primitivos.
-
Lucy,
AL 333-160 y Kadanuumuu proporcionan la prueba irrefutable de que en el proceso
de evolución primero fue la locomoción y mucho después las capacidades
craneales.
Australopithecus afarensis. Lucy. AL-288-1 |
Modos de vida. Los hallazgos en los esqueletos muestran que se trataba de una especie que caminaba erguida sin nudilleo pero que también trepaba a los árboles. Lo más probable es que vivieran en pequeños grupos con cierta colaboración entre los individuos (José Enrique Campillo, 2005), durmieran en nidos construidos en los árboles con ramas y en cuevas poco profundas y utilizaran palos y piedras sin manufacturar como instrumentos. Desconocían el uso del fuego. Las débiles crestas sagitales suponen que no tenían un potente aparato masticador, si bien parece que los productos duros y abrasivos iban cobrando importancia. Su alimentación, oportunista, estaba compuesta en gran parte por vegetales, pero también por huevos, reptiles, termitas e insectos diversos. La enzima trehalasa está presente en nuestro intestino y sirve para digerir el azúcar trehalosa, abundante en los caparazones de los insectos.
Hábitat: orillas lacustres con vegetación boscosa y
zonas abiertas en mosaico. Para Aiello y Andrews (2000) sus rasgos en mosaico
aseguran que exploraba distintos hábitats.
Relación con otras especies.
Probablemente los homínidos más antiguos y quizá los mejor conocidos por
la variedad del registro fósil. En el árbol cladístico se separarían de la
línea filogenética que conduce al Homo.
Es posible una anagénesis afarensis, aethiopicus, boisei.
Cabe preguntarse en qué
medida cabe incluir en la misma especie ejemplares de Laetoli y Hadar, muy
separados entre sí, además de una distancia en el espacio de 1.800 km., y en el
tiempo de 0,8 Ma.
Ø Tobias (1980)
sostuvo sin éxito que todos los ejemplares de Laetoli, Hadar, Sterkfontein y
Makapansgar pertenecen al Australopithecus
africanus de Dart, aun cuando se puedan identificar subespecies.
Ø Poirier (1987)
opinaba que ver en la muestra de Hadar una o varias especies depende de:
o
Cuánta variabilidad morfológica debe permitirse
dentro de una especie.
o
Cuánta variabilidad morfológica puede explicarse
por dimorfismos sexuales.
Ø Olson (1985)
atribuyó las diferencias a presiones selectivas.
o
Algunos ejemplares habrían desarrollado
especializaciones que permitirían clasificarlos como miembros del clado Paranthropus. De este modo, la idea de
que la separación entre Paranthropus y
Homo ocurrió hace 2,5 Ma, quedaría
destruida porque los ejemplares robustos de Hadar tendrían al menos 3 Ma.
Ø En 1994 Kimbel,
Johanson y Rak describieron el ejemplar llamado el hijo de Lucy, de 3 Ma, de cráneo muy ancho pero cuerpo
mandibular menos robusto que el promedio. Este ejemplar apoya la hipótesis de
una especie única muy variable. Otros hallazgos recientes hablan a favor de
unos dimorfismos sexuales grandes.
o
White y Johanson han encontrado fósiles con un
amplio rango de variación de tamaño en el mismo yacimiento y con una datación
en un periodo corto de tiempo. Un fémur largo muestra las mismas adaptaciones
que el fémur corto de Lucy.
o
En todo el espectro de hábitats se encuentran tanto
individuos grandes como pequeños.
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