El antepasado más reciente de los homínidos.

Disponemos de muy pocos fósiles relevantes datados entre 8-5 Ma, lo que dificulta la elaboración de hipótesis.

§  El momento de la separación.

De acuerdo con las evidencias moleculares la separación con los chimpancés tuvo lugar hace 6 Ma. Si aceptamos Orrorin y Sahelanthropus como homínidos, el momento de la separación con los chimpancés tuvo que ocurrir antes, hace unos 7 Ma.

Las evidencias moleculares nos indican además que la población homínida sufrió una fuerte reducción tras las divergencia (Chen y Li, 2001), lo que indica que estuvo sometida a unas presiones selectivas mayores que las que actuaron sobre otros hominoideos.

La separación de linajes se hizo efectiva en un tiempo muy corto, lo que indica que se produjo un proceso de especiación alopátrida.

Por otra parte, los chimpancés tienen un par de cromosomas más que los humanos, pues en nuestra especie dos cromosomas de tamaño medio se fundieron en el gran cromosoma 2. Esto pudo ocasionar un aislamiento reproductivo. Gil McVean, Peter Donnelly y Molly Przeworski (2012) encontraron que no hay coincidencia en la localización de los 'lugares críticos de recombinación' entre los seres humanos y los chimpancés.

En todo caso considero falsada la teoría de Navarro y Barton (2003) quienes consideran que el intercambio genético entre homínidos y chimpancés tempranos se alargó en el tiempo.

§  Posibles características del antepasado más reciente.

Vivió en África, y en capacidad craneal, morfología facial, dental y postura se parecía a los simios africanos (Pilbeam, 1996). El grado de dimorfismo sexual probablemente fuese mayor que en los chimpancés, pero inferior que en los gorilas. Estudios dentales sugieren una dieta de frutas maduras en consonancia con un esmalte relativamente delgado en los poscaninos. Según Sergio Almécija et al (2012) el pulgar largo es una característica primitiva y por tanto no está relacionada con una capacidad reciente de manipulación; fueron los simios los que más evolucionaron alargando los otros dedos y acortando el pulgar.

En cuanto al comportamiento social, podemos aventurar:

–      Exogamia y patrilocalidad.

–      Grupos de machos relacionados familiarmente. Coaliciones.

–      Relaciones interpersonales relativamente complejas

–      Poliginia.

Relativa inteligencia y uso de herramientas rudimentarias.

Menos probable, pero posible dado el dimorfismo sexual, es la división de roles en función del sexo para explotar diferentes nichos.

§  La locomoción.

Como hemos visto, en el despliegue filogenético de los hominoideos tuvieron una gran importancia las adaptaciones relativas a la locomoción. Por ello, sería sumamente importante conocer la locomoción del antepasado de los homínidos. Son tres las posibilidades que se manejan:

1.     Braquiación. Se trata de seres que viven preferentemente en los árboles. En esta forma de desplazamiento se utilizan únicamente las extremidades superiores para colgarse de las ramas. Es la forma que actualmente encontramos en los gibones.

2.     Trepa. Estos seres también viven preferentemente en los árboles. El desplazamiento se realiza por encima de las ramas, utilizando las cuatro extremidades. Actualmente encontramos esta forma de desplazamiento en los orangutanes. Cuando se deslazan por el suelo, los orangutanes practican el fist walking: las extremidades anteriores se apoyan en las falanges proximales. El apoyo de los pies es en el borde externo.

3.     Nudilleo o knuckle-walking, como el de chimpancés y gorilas. Estos seres viven preferentemente en el suelo. Al desplazarse, sobre las cuatro extremidades, las anteriores se apoyan en las falanges medias de los dedos 2 a 5 de la mano, manteniendo el pulgar separado del suelo. Esta es la alternativa que considero más probable.

Entre los primeros homínidos no se ha encontrado ninguna de las adaptaciones necesarias para el nudilleo.

·         Una corriente que se remonta a Keith (1903) quiere ver en la el desarrollo de los rasgos postcraneales capaces de conducir, a través de varios estadios, hasta la locomoción bípeda. La forma ancestal de locomoción del ancestro de los grandes simios debió ser similar a la del orangután: Los orangutanes no bajan al suelo; se mantienen en pie sobre extremidades posteriores erguidas y también las mantienen erguidas para desplazarse por los árboles; esta cualidad la perdieron chimpancés y gorilas, mientras que está conservada en humanos. Al fragmentarse la bóveda arbórea, chimpancés y gorilas tuvieron que modificar la forma de locomoción para descender al suelo (nudilleo) y trepar luego verticalmente; para ello mantienen en todo momento las extremidades posteriores flexionadas. Los homínidos, por el contrario, sacrificaron el acceso a la bóveda arbórea maximizando el modo de vida erecto. A medida que el clima se iba haciendo más árido, esta adaptación supuso una ventaja y los homínidos se expandieron geográficamente. Al principio, conservaron brazos largos y otros rasgos que les permitían retornar a la seguridad de los árboles cuando ello era necesario.

o    Peter Rodman y Henry McHenry estudiaron la locomoción humana y la de los primates cuadrúpedos en el suelo, llegando a la conclusión de que ambas son igual de eficientes. Según ellos, la selección pudo haber favorecido la bipedación entre algunos descendientes de los primates braquiadores y no entre los descendientes de los primates que se desplazaban sobre las ramas, debido que en primer caso requería menos cambios anatómicos.

·         Como alternativa distinta, Washburn (1967) relacionó la evolución de la bipedia con una locomoción anterior cuadrúpeda, apoyando los nudillos de las manos, lo que sería una plesiomorfia compartida por los gorilas, los chimpancés y los prehomínidos. Richmond y Strait (2000) sostienen que los homínidos antiguos retuvieron una cierta morfología en la muñeca que indica la existencia de un nudilleo anterior.

·         Tuttle y Basmajian (1974) han propuesto una interpretación distinta a las anteriores: Es la adaptación a la trepa a los árboles la que impone los rasgos que acabarán conduciendo a la bipedación. La bipedia parcial –como la descrita por Tuttle y Basmajian- se ajusta bien a la morfología de las manos y pies de los australopitecos y sería una forma adecuada de responder a las solicitaciones ambientales de un bosque tropical en el que una parte considerable de los desplazamientos, pero no todos –y ni siquiera la mayoría de ellos-, se realiza por los suelos. No obstante, ese desplazamiento mixto, arbóreo y terrestre, describe también de manera muy adecuada la locomoción de chimpancés y gorilas, que es una clara mezcla de ambas posibilidades y, en tierra, utilizan el nudilleo.

CUADRO RESUMEN

	Clima	AFRICA	EUROPA Y ASIA MENOR	ASIA
Mioceno Superior (10-5 Ma)	Crisis vallesiense. Empobrecimiento faunístico	Homínidos. Chimpancés Gorilas	Extinción de hominoideos	Gibones. Orangutanes.
Mioceno Medio (16-10 Ma)	Descenso de temperaturas. Aridez en África y mayor humedad en Europa	Kenyapithecus	Pierolapithecus Dryopithecus Oreopithecus	Sivapithecus
Mioceno Inferior (24-16 Ma)	Aumento de temperaturas y humedad	Proconsul, Afropithecus		Hominoideos en la península arábiga
Oligoceno final	Frío. Primates constreñiodos a zonas ecuatoriales.	Surgen los hominoideos