¿Por qué fue favorecida la bipedación en un ambiente de sabana?

Para Elizabeth Vrba (1980), el cambio vegetacional (la sabana) es el factor desencadenante de la aparición de los homínidos.

Tuttle clasificó las propuestas relacionadas con la sabana:

-       “Schlepp”: transporte de comida utilizando las manos libres (Owen Lovejoy), cuidado de los pequeños. Implica una especie de hogar-base.

o    El acusado dimorfismo sexual indica la inexistencia de parejas monógamas, lo cual va en contra de esta teoría.

-       “Peeck-a-boo” (echa un vistazo) conducta vigilante, irguiéndose sobre las yerbas altas de la sabana.

-        “Trench coat”: exhibición fálica de los machos para atraer a las hembras (selección sexual).

-       “Tagalong”: (pégate a ellos) seguimiento de las manadas de herbívoros en sus migraciones por la sabana.

-       “Hot to trot”: (demasiado calor para trotar) sistema para perder el calor al quedar expuestos a la radiación solar en la sabana abierta. La bipedación brinda una mejor protección de los rayos solares (John Reader).

o    Peter Wheeler (1993) lo denomina “Stand tall and stay cool” (ponte de pie y estarás más fresco). La pérdida del vello corporal proporciona una ventaja termorreguladora a un animal bípedo pero no a un cuadrúpedo del mismo tamaño, pues el aire cerca del suelo está más caliente. Además la sudoración, que elimina el calor, aumentó con la pérdida de pelo. Esto permitió a los homínidos bípedos subsitir con menos agua y permanecer activos en horas de máximo calor.

       Según Graeme Ruxton y David M. Wilkinson (2011) la carrera de fondo precisa una eficiencia locomotora, una tasa de sudoración y un área de pelo similar a la de los humanos modernos. Solo a partir de Homo erectus los homínidos estarían adaptados a este tipo de carrera.

o    Dennis Bramble y Daniel Lieberman defienden que correr pudo ser más importante que caminar para la evolución de la anatomía humana. El tendón de Aquiles, los arcos longitudinales de los pies, las piernas largas, los pies compactos, los dedos de los pies pequeños, la preparación de la rodilla para absorber impactos, los glúteos, la cintura larga, los hombros anchos, las glándulas sudoríparas, la pérdida de cabello, la respiración por la boca, tienen un papel reducido al caminar pero son necesarios para correr.

-       “Two feet are better than four”: (dos pies son mejor que cuatro) la bipedia tiene un balance energético favorable a la hora de las marchas largas.

Algunas de estas teorías exigen una bipedación funcionalmente distinta en machos y hembras, lo que no se muestra en ningún hominoideo.

Rasgos derivados de los homínidos.

Dada la ausencia de antecesores comunes conocidos de gorilas, chimpancés y humanos, se han definido los rasgos que caracterizan a los homínidos a partir del estudio comparativo de unos pocos fósiles datados entre 7-4 Ma y de las especies antropomorfas actuales.

Ninguno de estos rasgos representa una clara sinapomorfia. Algunas especies catalogadas como homínidas carecen de alguno de estos rasgos. Por el contrario, los simios antropomorfos disfrutan de varios de estos rasgos en alguna proporción. Ello nos lleva a la conclusión que los Hominidae no son un grupo monofilético. A lo largo de la corta historia de las investigaciones paleoantropológicas, se han producido tres tendencias interpretativas:

1. Considerar a chimpancés, gorilas e incluso a orangutanes y gibones como miembros de la familia homínida. 
2. Considerar diferentes linajes dentro de los homínidos, sin relación filogenética. 
3. Reconocer que los homínidos no constituyen un grupo monofilético pero considerar la bipedia (total o parcial en un grado avanzado) como la carácterística distintiva de los homínidos. Cuando solo disponemos de elementos craneales, los caninos planos, pequeños, con forma de pala, los superiores desgastados por la punta y un esmalte grueso, nos indican que estamos ante un fósil de homínido. 

La diferencia genética entre humanos y chimpancés, consiste en que estos tienen un par de cromosomas más. En los humanos, dos cromosomas de tamaño medio se fundieron en el gran cromosoma 2. Esto pudo ocasionar un aislamiento reproductivo.

Otra cuestión importante que hay que destacar es que en la evolución homínida no existe un único vector direccional, sino que han actuado muchos vectores de forma simultánea, produciendo seres con rasgos en mosaico (algunos avanzados junto con otros arcaicos), con aparentes retrocesos en algunas ocasiones. Sobre todo, no se aprecia que el incremento de tamaño del cerebro haya sido el proyecto que dio lugar al ser humano ni que seamos un producto acabado de la Evolución. Los primeros homínidos tenían una masa cerebral comparable a la de un chimpancé y no desarrollaron industrias líticas.

Más bien somos resultado del azar evolutivo sobre unos seres sometidos a grandes presiones para sobrevivir.

Los rasgos diferenciadores de los primeros homínidos corresponden a estrategias de supervivencia en la selva tropical. Parece que estas estrategias no dieron buen resultado al principio y durante millones de años los homínidos estuvieron en peligro de extinción. Pero cuando el clima se hizo más árido y el bosque tropical comezó a clarear, las adaptaciones homínidas resultaron existosas y estos seres pudieron expandirse.

Para saber más sobre los procesos de especiación: http://jmflseixalbo.blogspot.com/2011/04/el-concepto-de-especie-barreras.html

§  aparato locomotor necesario para la bipedia.

La bipedia tiene unos requerimientos físicos que se revelan en el esqueleto postcraneal.

1.     Forma de la cadera.

a.     Ilio más corto y ancho. Los huesos están curvados hacia delante para formar un cuenco, lo que favorece los movimientos de la marcha y ayuda a la contención de las vísceras.

b.    Isquion muy corto, dirigido hacia atrás, lo que aumenta la eficacia de los músculos extensores de la pierna para atrás.

c.     El sacro es ancho y está colocado hacia atrás, sirviendo de fijación a la potente masa muscular lumbosacra, encargada de mantener erguida la columna vertebral.

d.    Pelvis mucho más corta.

e.     Compromiso entre la bipedia y el parto: Distinta anatomía de la cadera en macho y hembra, huesos craneales del feto blandos y nacimiento en estado muy inmaduro.

2.     Extremidades inferiores

a.     Huesos rectilíneos.

b.    Articulaciones más sólidas y capaces de aguantar la distribución del peso en la posición erecta.

c.     Fémur sólido. Alargamiento del cuello del fémur y fuertes abductores para compensar la fuerza de torsión necesaria para mantener el equilibrio sobre un solo pie. Piernas más largas que los brazos.

d.    Situación de la rodilla más cerca del eje del cuerpo.

e.     Pérdida de la prensilidad en los pies. Pies planos, dedos más cortos y convergentes. Huesos densos. Doble bóveda plantar.

3.     Columna en forma de S. Región lumbar relativamente más larga, con ganancia de una vértebra.

§  aparato masticatorio.

Los homínidos posemos un aparato masticatorio poco especializado y un esmalte grueso, que nos permite cortar y triturar cualquier tipo de alimento: blando como la fruta o duros como raíces y semillas, pasando por carne, insectos, etc.

1.     Dientes

a.     Esmalte dental grueso en los molares.

b.    Escaso desarrollo de los caninos. Los caninos superiores se desgastan por la punta. Caninos espatulados.

2.     Boca retrasada y más pequeña.

3.     Articulación del cuello y la base del cráneo en posición central. Los músculos de la nuca van a insertarse al occipucio.

4.     Disminución del prognatismo

a.     Reducción del tamaño de los músculos faciales.

b.    Adelgazamiento de la musculatura de los labios.

c.     Menor tamaño del hocico.

d.    Reducción del espacio interdental

e.     Disminución de las mandíbulas y crestas sagitales y desarrollo del mentón.

§ otros rasgos distintivos de los homínidos.

1. Pérdida de pelo, salvo en cabeza, pubis y axilas.

2. Relación relativamente alta entre la capacidad craneal y volumen o peso del cuerpo. Aumento de la complejidad cerebral (redes neuronales).

3. Pérdida de una parte del sentido del olfato. La comunicación basada en el olor se sustituye por la expresión facial. Aumenta la corteza motora que rige los músculos faciales y existen células especializdas en la visión de la expresión facial.

4. Incremento del dimorfismo sexual

5. Capacidad de movimiento de las extremidades. Sobre todo, las superiores.

6. Admisión de celulosa y capacidad de tolerar las toxinas. Posibilidad de consumir carne.

7. Periodos de gestación prolongados y escaso número de crías. Diferenciación sexual. Inmadurez de las crías (neotenia).

8. Extremidades que terminan en cinco dedos, con capacidad prensil y uñas. Gran capacidad para el tacto.

• Mano con el pulgar opuesto. 
• El sapiens ha perdido la mayor parte de la capacidad prensil en los pies. 

La moral, el lenguaje o el arte son diferencias funcionales que difícilmente se manifiestan en los fósiles, al igual que una organización social compleja o los mecanismos de comunicación.

Cambios climáticos a finales del Mioceno y principios del Plioceno.

Hace 8,5 Ma quedó restringida la circulación de agua entre Atlántico y Mediterráneo y cerrada definitivamente la conexión entre Mediterráneo e Índico. El Mediterráneo se fue convirtiendo en lagos de salmuera. El nivel del mar alcanzó su nivel más bajo entre 5,8–5,5 Ma.

Hace 8 Ma la meseta tibetana se elevó sustancialmente, dando como resultado un monzón que llevaba lluvia del Índico hacia África del Norte. En el apogeo de la crisis de salinidad del Mediterráneo, África del Noreste y las tierras que rodeaban el Mediterráneo se hallaban sumidas en humedad. El Sahara absorbía el agua en cuatro enormes cuencas que crearon vastos lagos internos, que vaciaban en la cuenca oriental del Mediterráneo.

Ha quedado por tanto refutada la hipótesis que ligaba la aparición de los homínidos con la sabana. En este ambiente, de bosque tropical, prosperaron simios innovadores que se alimentaban de una gran gama de productos vegetales y algunos animales.

Hace 5,33 Ma el canal entre Atlántico y Mediterráneo se abrió y ésta cuenca se llenó en pocos años. El clima de Europa y África del Norte se hizo más árido y se extendieron los desiertos.

Según Bobe y Behrensmeyer (2004) los vínculos propuestos entre cambios climáticos y bipedación podrían sintetizarse en tres grandes hipótesis:

1. La expansión de los ecosistemas herbáceos en África fue causada por un cambio climático planetario y ello condujo a la divergencia de los homínidos.

2. Los primeros homínidos aparecieron en el Mioceno final en el contexto de la extinción masiva y aparición consiguiente de nuevas especies propiciada por un episodio de cambio climático global.

3. La hipótesis por selección de variabilidad de Potts (1998) enfatiza la importancia de los sistemas fluctuantes y la respuesta adaptativa a esa inestabilidad.

La familia Hominidae

GÉNEROS	ESPECIES	DATACIÓN
Sahelanthropus?	S. tchadensis	7-6 Ma
Orrorin (podrían ser Australopithecus antiguos)	O. tugenensis	6,1-5,72 Ma
Ardipithecus ?	Ar. kaddaba Ar. ramidus	5,77-5,54 Ma 4,51-4,32 Ma
Australopithecus (gráciles)	A. anamensis A. afarensis A. bahrelghazali A. africanus (Paranthropus africanus) A. garhi A sediba	4,2-3,8 Ma 3,9-3 Ma 3,5-3 Ma 3,3-2,3 Ma? 2,5 Ma 1,977-1,78 Ma
Paranthropus (robustos)	P. aethiopicus P. boisei P. robustus	2,8-2,3 Ma 2,5-1,4 Ma 2-1,5 Ma
Kenyanthropus	K. platyops	3,5-3,2 Ma
Homo	H. floresiensis (Australopithecus floresiensis) H. habilis H. gautengensis H. ergaster H. georgicus H. erectus H. antecessor H. neanderthalensis H. sapiens	2,33-1,44 Ma 2-1,5 Ma 1,8 Ma 1,77 Ma 1,6 Ma 1,3 Ma 0,3 Ma 0,2 Ma

La locomoción del antepasado de los homínidos.

Como hemos visto, en el despliegue filogenético de los hominoideos tuvieron una gran importancia las adaptaciones relativas a la locomoción. Por ello, sería sumamente importante conocer la locomoción del antepasado de los homínidos. Son tres las posibilidades que se manejan.

1. Braquiación. Se trata de seres que viven preferentemente en los árboles. En esta forma de desplazamiento se utilizan únicamente las extremidades superiores para colgarse de las ramas. Es la forma que actualmente encontramos en los gibones.
2. Trepa. Estos seres también viven preferentemente en los árboles. El desplazamiento se realiza por encima de las ramas, utilizando las cuatro extremidades. Actualmente encontramos esta forma de desplazamiento en los orangutanes. Cuando se deslazan por el suelo, los orangutanes practican el fist walking: las extremidades anteriores se apoyan en las falanges proximales. El apoyo de los pies es en el borde externo.
3. Nudilleo o knuckle-walking, como el de chimpancés y gorilas. Estos seres viven preferentemente en el suelo. Al desplazarse, sobre las cuatro extremidades, las anteriores se apoyan en las falanges medias de los dedos 2 a 5 de la mano, manteniendo el pulgar separado del suelo.

Entre los primeros homínidos no se ha encontrado ninguna de las adaptaciones necesarias para el nudilleo

• Una corriente que se remonta a Keith (1903) quiere ver en la el desarrollo de los rasgos postcraneales capaces de conducir, a través de varios estadios, hasta la locomoción bípeda. La forma ancestal de locomoción del ancestro de los grandes simios debió ser similar a la del orangután: Los orangutanes no bajan al suelo; se mantienen en pie sobre extremidades posteriores erguidas y también las mantienen erguidas para desplazarse por los árboles; esta cualidad la perdieron chimpancés y gorilas, mientras que está conservada en humanos. Al fragmentarse la bóveda arbórea, chimpancés y gorilas tuvieron que modificar la forma de locomoción para descender al suelo (nudilleo) y trepar luego verticalmente; para ello mantienen en todo momento las extremidades posteriores flexionadas. Los homínidos, por el contrario, sacrificaron el acceso a la bóveda arbórea maximizando el modo de vida erecto. A medida que el clima se iba haciendo más árido, esta adaptación supuso una ventaja y los homínidos se expandieron geográficamente. Al principio, conservaron brazos largos y otros rasgos que les permitían retornar a la seguridad de los árboles cuando ello era necesario.
• Peter Rodman y Henry McHenry estudiaron la locomoción humana y la de los primates cuadrúpedos en el suelo, llegando a la conclusión de que ambas son igual de eficientes. Según ellos, la selección pudo haber favorecido la bipedación entre algunos descendientes de los primates braquiadores y no entre los descendientes de los primates que se desplazaban sobre las ramas, debido que en primer caso requería menos cambios anatómicos.
• Como alternativa distinta, Washburn (1967) relacionó la evolución de la bipedia con una locomoción anterior cuadrúpeda, apoyando los nudillos de las manos, lo que sería una plesiomorfia compartida por los gorilas, los chimpancés y los prehomínidos. Richmond y Strait (2000) sostienen que los homínidos antiguos retuvieron una cierta morfología en la muñeca que indica la existencia de un nudilleo anterior. 
• Tuttle y Basmajian (1974) han propuesto una interpretación distinta a las anteriores: Es la adaptación a la trepa a los árboles la que impone los rasgos que acabarán conduciendo a la bipedación. La bipedia parcial –como la descrita por Tuttle y Basmajian- se ajusta bien a la morfología de las manos y pies de los australopitecos y sería una forma adecuada de responder a las solicitaciones ambientales de un bosque tropical en el que una parte considerable de los desplazamientos, pero no todos –y ni siquiera la mayoría de ellos-, se realiza por los suelos. No obstante, ese desplazamiento mixto, arbóreo y terrestre, describe también de manera muy adecuada la locomoción de chimpancés y gorilas, que es una clara mezcla de ambas posibilidades y, en tierra, utilizan el nudilleo.

La edad dorada de los hominoideos.

Se han encontrado abundantes fósiles de hominoideos datados en el Mioceno Medio (16-10 Ma) en Asia y Europa, pero pocos en África. Sin duda, la colonización del suelo del bosque constituyó un éxito para los hominoideos que, desde África, se extendieron por Eurasia donde las condiciones ambientales les eran más favorable.

• Entre 14-12 Ma la temperatura del planeta descendió unos 12 ºC de media. Los casquetes polares se hicieron muchos más grandes y consiguientemente bajó el nivel del mar. En África las áreas boscosas dejaron paso a espacios abiertos y secos.
• En Eurasia, el clima comienza a estar marcado por las estaciones. Disponiendo de mayor humedad que en África, los bosques se extienden por el Sur de Eurasia. Los hominoideos, colonizadores del suelo de bosques y selvas y comedores de semillas, tubérculos y raíces, además de frutos, hojas y yemas, dispusieron así de unas condiciones climáticas y ecológicas que permitieron su extensión al mismo tiempo que se iban separando sus linajes, cada vez más especializados, engrosando el esmalte dentario y robusteciendo las mandíbulas. Cuando una especie encuentra nichos ecológicos vacíos, puede especializarse para llenarlos. Este fenómeno se denomina radiación adaptativa.

En el árbol filogenético de los hominoideos, se conservan durante el Mioceno Medio las ramas correspondientes a los Proconsulidae e Hylobatidae. La tercera rama surgida en el Mioceno Inferior se divide, a su vez, en otras dos:

1. La correspondiente a la familia Dryopithecidae, gorilas, chimpancés y seres humanos. Totalmente adaptados al suelo, aunque conservan capacidad de trepa. Con fósiles hallados en Europa y muy pocos en África
• En 1999 Ward y colaboradores describieron un esqueleto parcial hallado en Kipsaramon (Muruyur, Tugen Hills, Baringo, Kenya) identificado como KNM-TH 28860. Es el más antiguo ejemplar de un hominoideo en el que se localizan rasgos avanzados tanto en el aparato masticatorio como en el locomotor. Fue datado en algo más de 15 Ma. Constituye el holotipo de Kenyapithecus wickeri. Dividía su tiempo entre el suelo y los árboles. 
• Este hallazgo refutó la hipótesis de Andrews según la cual existieron dos líneas evolutivas separadas, una de ellas con rasgos evolucionados en el aparato masticatorio y arcaicos en el locomotor y otra al contrario.
2. La que dará lugar a los orangutanes (póngidos), con fósiles hallados en Asia. Según evidencias genéticas, la separación se produjo hace 14 Ma. Aunque prefieren los árboles, los orangutanes pueden caminar por el suelo apoyando las falanges proximales de las extremidades anteriores (fist walking).

No disponemos de fósiles datados en el Mioceno Medio que estén claramente asociados con gorilas, chimpancés o humanos.

Principales géneros hominoideos en el Mioceno Medio. 

·       Holotipo: el espécimen u otro elemento usado por el autor o designado por él para definir una especie.

·       Isotipo: un duplicado del holotipo, que forma parte de la colección original.

·       Lectotipo: espécimen o elemento seleccionado a partir de material original para servir como tipo nomenclatural cuando no fue asignado un holotipo con la primera publicación o por pérdida del mismo. El lectotipo se debe elegir entre los isotipos, si no existen isotipos se debe elegir entre los sintipos, si tampoco hay sintipos se elige un neotipo.

·       Sintipo: es uno de los especímenes citados originalmente por el autor que no designó holotipo o que ha enumerado simultáneamente varios ejemplares como tipos.

·       Neotipo: es un espécimen o cualquier otro elemento elegido para servir de tipo nomenclatural cuando falta todo el material sobre el cual está basado el nombre del taxón.

·       Paratipo: cada espécimen de una serie tipo que no sea el holotipo.

Radiación de los hominoideos y separación de linajes.

Durante el Mioceno Inferior, los hominoideos se separaron en varias ramas evolutivas, algunas de las cuales fueron (de más antigua a más moderna filogenéticamente):

1. Familia Proconsulidae (Leakey, 1963). Puede que miembros de esta familia fuesen los antepasados comunes a todos los grandes simios y al ser humano. Son los primeros hominoideos que aparecen en el registro fósil, algunos de ellos en el Oligoceno tardío. Los clasificamos entre los hominoideos por la clara presencia de dos sinapomorfias: la pauta Y-5 y la movilidad articulatoria. Además, no tenían cola, sus ojos miraban de frente, su morro era más corto que el de los demás simios y su cerebro un poco mayor. Se movían como lo cercopitecos, apoyando las cuatro patas por encima de las ramas de los árboles (pronógrados). Vivían en bosques lluviosos. El esmalte de sus dientes era fino, lo que sugiere una dieta frugívora. Se distinguen tres subfamilias:
• Proconsulinae.
• Afropithecinae.
• Nyanzapithecinae.
2. La familia Hylobatidae, separada de la rama que daría origen a los humanos, según las evidencias genéticas, hace 18 Ma.

o    Los gibones muestran un aparato locomotor muy avanzado y especializado en la braquiación. Por el contrario, su dentadura es primitiva y consumen preferentemente frutos y yemas, como la mayoría de los primates. No son muy amigos de caminar por el suelo pero cubren cortas distancias de forma bípeda.

3. La familia Dryopithecidae y la rama que más tarde daría lugar a las familias Pongidae y Hominidae. Esta rama evolutiva se caracterizará por una progresiva adaptación a la vida en el suelo.

Radiación de los hominoideos en el Mioceno Inferior.

Los fósiles clasificados como pertenecientes a hominoideos y datados en el Mioceno Inferior corresponden todos ellos a especies de la familia Proconsulidae, y se hallaron en África y la Península Arábiga. Suponemos por tanto que los hominoideos tuvieron allí su origen.

Inferimos la existencia de las otras ramas en virtud de las evidencias genéticas.

África, Arabia y Eurasia en la transicón entre el Oligoceno y el Mioceno. Las placas africana y arábiga estuvieron unidas durante el Mioceno Inferior. 

http://jan.ucc.nau.edu/~rcb7/earmiomed.jpg

Sobre el ancestro común más reciente de los hominoideos:
http://jmflseixalbo.blogspot.com/2010/01/el-ancestro-comun-mas-reciente-de-los.html
Sobre la familia Proconsulidae:
http://jmflseixalbo.blogspot.com/2010/05/proconsul-los-hominoideos-mas.html
Sobre los gibones: http://jmflseixalbo.blogspot.com/2010/03/gibones.html

El problema de la clasificación de los hominoideos.

Resumimos a continuación algunas formas de clasificar a las especies hominoideas actuales, en familias, subfamilias y géneros.

§  separación de clados según evidencias moleculares.

Ruvolo es un buen representante de esta tendencia. Obsérvese que la familia Hominidae incluiría los géneros Homo (ser humano), Pan (chimpancé) Gorilla (gorila) y Pongo (orangután). Los gibones, por su parte, compondrían la familia Hylobatidae.

Clasificación de los hominoideos según Ruvolo.

§  la solución parafilética

Mantiene el criterio de Simpson. Simpson (1961) distinguió entre las familias Pongidae (simios superiores) y Hominidae. Esta propuesta de Simpson obliga a incluir todos los simios existentes hoy, sus antepasados y sucesores de esos antepasados en un taxón único, reservando otro para el linaje humano.

Esta taxonomía es la que seguida en esta publicación, pues aunque las evidencias moleculares la desmienten, ha sido la única utilizada durante muchos años y cambiarla pudiera constituir un factor de confusión.

Clasificación de los hominoideos. Solución parafilética.

Clasificación de los primates.

§  la solución monofilética

El criterio molecular por sí solo no establece una distribución de linajes evolutivos, así que a sus evidencias se les suele añadir alguna interpretación cladística del proceso de aparición de nuevas líneas.

La cladística sostiene que cada proceso de especiación se produce mediante la desaparición del taxón original y la aparición necesaria de dos taxa, pertenecientes a la misma categoría.

       Si queremos mantener la taxonomía basada en grupos monofiléticos, deberá darse al clado humano la misma consideración que al clado chimpancé.

       La solución monofilética admite en consecuencia las familias Pongidae, Gorillidae, Panidae y Hominidae.

Los primeros hominoideos.

La filogenia de las especies consiste en la reconstrucción de la secuencia ancestro-descendiente. Según la tradición cladista (Hennig) cada evento de especiación entraña la extinción de la especie ancestral. Esto descarta la anagénesis, proceso mediante el que una especie se convierte en otra, sin dividirse en comunidades sincrónicas reproductivamente separadas. Desde el punto de vista de la Lógica, este modo de enfocar la especiación es correcto, pero desde el punto de vista biológico es problemático. Como criterio para la construcción de la filogenia, el cladismo utiliza la homología: Dos estructuras son homólogas si representan partes correspondientes de dos organismos construidas según el mismo plan temporal. Por ejemplo, son homólogos los huesos de las alas de los murciélagos y los huesos de nuestras extremidades anteriores.

Supongamos que hemos encontrado estructuras homólogas en un conjunto de especies y que además conocemos un antecesor común.

§  Con respecto al antecesor común dado, las estructuras homólogas son simplesiomorfias si se trata de caracteres primitivos, presentes en dicho antecesor común.

§  Con respecto al antecesor común dado, las estructuras homólogas son sinapomorfias si se trata de caracteres derivados, no presentes en dicho antecesor común. Las sinapomorfias nos indican que dos especies son parientes cercanos y que posiblemente existió un ancestro común más cercano.

Las plesiomorfias son los caracteres primitivos presentes en un taxón.

Las autapomorfias son los caracteres derivados privativos de un taxón.

Las simplesiomorfias, plesiomorfias y autapomorfias carecen de significación filogenética.

Un grupo monofilético o clado incluye a todos los organismos con un ancestro común determinado. En caso contrario, el grupo es parafilético.

Novedades evolutivas que caracterizan a los hominoideos.

Disponemos de algunos hallazgos datados en el Oligoceno tardío y el Mioceno Inferior (24-16 Ma) en los que se han identificado unos rasgos (sinapomorfias) que otros primates no poseen o han desarrollado de forma independiente. Estos rasgos se localizan fundamentalmente en los aparatos locomotor y masticatorio:

·         Un tamaño corporal superior al resto de los primates.

·         Ausencia de cola.

• Premolares de corona baja y molares relativamente anchos con cúspides bajas y redondeadas. Pauta Y-5.
• La pauta Y-5 corresponde a la presencia en los molares inferiores de un superficie de abrasión con cinco cúspides que forman una figura parecida a una Y.

·         Ensanchamiento del tórax. Tronco acortado en la región lumbar, con reducción en el número de vértebras.

·         Postura erguida y largos brazos. Mayor movilidad de las extremidades.

Estos fósiles se han clasificado dentro de la superfamilia Hominoidea.

Primer molar inferior de un ser humano, donde se aprecian las cinco cúspides en forma de Y. http://www.territorioscuola.com/wikipedia/pt.wikipedia.php?title=Molar

Los primates del Oligoceno competían por los recursos arbóreos del bosque tropical. Los hominoideos dieron con una fórmula adaptativa nueva que, sin perder capacidad para la trepa, les permitió la colonización de un espacio con menos competencia: el suelo.

·         Su mayor tamaño les permite competir mejor por los recursos disponibles; un cuerpo más grande implica un mayor tracto intestinal y esto a su vez la posibilidad de una dieta más variada que incluye hojas y raíces.

·         Este cambio de dieta se confirma por la presencia de una mandíbulas más robustas y un esmalte dental más grueso. El aparato masticatorio conserva la adaptación a las frutas pero además puede cortar y triturar raíces y hojas comestibles.

·         La postura erguida, la ausencia de cola, el tamaño relativamente largo de brazos y manos y la flexibilidad en las articulaciones se relacionan con nuevas formas de locomoción: el nudilleo (en el suelo) y la braquiación (en los árboles).

o    En el nudilleo se apoyan en el suelo las falanges medias de los dedos de las manos.

o    En la braquiación el desplazamiento se realiza mediante balanceos para los que se usan únicamente los brazos y las manos.

Cornucopia. El cuerno de la abundancia.

La representación de la abundancia mediante un cuerno, o cornucopia (del latín cornu copiae, cuerno de la abundancia) se remonta quizá al arte neolítico.

Grabado neolítico de Laussel (Francia).

Según la mitlogía giega, Crono (Saturno en la mitología romana) devoraba a sus hijos para impedir el cumplimiento de la profecía de que uno de ellos le destronaría.

Francisco de Goya. Saturno devorando a su hijo. 1821-1823. Madrid, Museo del Prado.

Su hermana y esposa Rea dio a luz a Zeus a escondidas y lo entregó a la Madre Tierra quien lo llevó a la cueva de Dicte, en el monte Egeo para que lo criaran Meliseo y la ninfa-cabra Amaltea, junto con sus hijas las ninfas Adrastea e Ío y el chivo Pan.

Jacob Jordaens. Infancia de Zeus. Museo del Louvre. Hacia 1640.

En el cuadro de Jacob Jordaens, Amaltea aparece representada de forma dual como una joven con poco pecho y una cabra. Están jugando Zeus a la izquierda y Pan a la derecha del espectador.

Jacob Jordaens. Cornucopia.

Jacob Jordaes. Cornucopia.

Zeus, en uno de sus juegos, rompió un cuerno de Amaltea. Para compensarla, el cuerno comenzó a derramar alimentos sin fin. Este cuerno es la Cornucopia o Cuerno de la Abundancia. Amaltea se lo ofreció a Zeus, quien emocionado la premió convirtiéndola en la constelación de Capricornio.

Zeus, Amaltea y la Cornucopia.

Cuando Zeus se convirtió en Señor del Universo, tomó la Cornucopia y se la regaló a las hijas de Meliseo, con la propiedad de que estaría siempre llena con toda clase de comidas y bebidas. 

La cornucopia y (posiblemente) Zeus.

El Cuerno de la Abundancia es un atributo de varias divinidades griegas y romanas, en particular las relacionadas con la cosecha, la prosperidad y la abundancia espiritual, tales como Gaia o La Tierra, la ninfa Maia, Fortuna (la diosa de la suerte), Abundancia, Annona (la diosa de la oferta de grano a Roma) y Plutón (el gobernante del inframundo, dador de productos agrícolas, minerales y espirituales).

Dosso Dossi. Alegoría de la Fortuna.

Según la Iconología de Cesare Ripa, la Abundancia se representa mediante una bella mujer coronada con una guirnalda, señal de alegría, y vestida con una bata bordada de verde. Naturalmente, lleva la Cornucopia, que simboliza la afluencia generosa de todo lo necesario para la vida del ser humano.

Abundancia. Grabado sobre la definición de Cesare Ripa.

Rubens. Abundancia. ca. 1630.

Rubens. Neptuno y Ceres. 

En Neptuno y Ceres de Rubens, podemos contemplar a Ceres, diosa de la Tierra, coronada por la Victoria y acompañada por la Cornucopia y el León. Ceres simboliza la ciudad de Amberes. Junto a ella, Neptuno, el dios del mar, tan esencial en la economía flamenca. La unión de sus manos simboliza la pacificación de Amberes durante la Tregua de los Doce Años. De la jarra emana el agua de la prosperidad.

La Cornucopia es uno de los símbolos más utilizados por Rubens.

Rubens. Ceres y dos ninfas con Cornucopia.

Rubens y Bruegel. The feast of Achelou.

Rubens. Ceres y dos ninfas.

En Estados Unidos la Cornucopia se ha asociado a la fiesta de Acción de Gracias y a la cosecha.

La Cornucopia está presente en los escudos de Colombia, Panamá, Perú y Venezuela, como símbolo de abundancia y prosperidad.