Se ha aceptado el sistema clasificatorio de Robinson
(1954) en especies gráciles y robustas. Las especies robustas siguieron un
camino evolutivo que las condujo a la extinción hace 1,5 Ma.
¿Cuándo y por qué se produjo esta separación de linajes?
Disponemos de hallazgos en el entorno de 3,5 Ma., que nos permiten
deducir que para esa fecha la separación de linajes era un hecho:
a.
En
África del Este, además de Australopithecus
afarensis, aparecen fósiles de individuos gráciles, que se han clasificado
dentro de la especie Kenyanthropus
platyops. Se puede sostener que es un primer miembro muy primitivo del
género Homo, pero su capacidad
craneal es muy pequeña y no dejó trazas de cultura.
b.
En
África del centro se encontró una arcada dental que dio origen a una nueva
especie Australopithecus bahrelghazali. Debido
a la insuficiencia del hallazgo, poco podemos aventurar sobre esta especie.
Para algunos investigadores este fósil debería ser incluido dentro del Australopithecus afarensis.
Entre 3,3-2,8 Ma solo disponemos de fósiles de afarensis. Entre 2,8-2,6 Ma conocemos
fósiles de Australopithecus africanus en
África del Sur y de Paranthropus
aetiopicus en África Oriental.
Entre 2,6-2,3 Ma, además de los anteriores se han
identificado restos de Australopithecus
garhi y de Homo temprano.
Hace 2.0 Ma, varios tipos de homínidos vivían en el noroeste
de Kenia y en el sur de Etiopía alrededor del lago Turkana (Tattersall 2002),
junto con chimpancés y babuinos, luchando por los mismos recursos. Se produce
una extinción de grandes predadores. La cuenca del Turkana tiene una superficie
de unos 3.600 km2 y representa una de las zonas fosilíferas más
ricas de África. Se caracteriza por una gran diversidad geológica y
medioambiental, de forma que los diferentes hábitats configuran una especie de mosaico.
·
La tendencia grácil da paso a la aparición del
género Homo (aumento de tamaño del
cerebro, redondeo de la bóveda craneal, reducción del complejo masticatorio y
estrechamiento de los dientes premolares y molares, esmalte grueso, grácil,
carroñero y tal vez cazador). Como rasgo distintivo del Homo se enfatiza la construcción de herramientas, lo que implica
cambios anatómicos en el cerebro. Los gráciles prefieren los hábitats más
húmedos, con grandes manchas de bosque (Coppens, 2002) y satisfacen sus
necesidades de forma variable y generalista (eurotipia), una característica que
aún conservamos actualmente (Teaford y Ungar, 2000; Bonnefille et al 2004).
Esta tendencia está representada por las especies:
o
Australopithecus
garhi.
o
Homo
rudolfensis.
o
Homo
habilis.
o
Homo
ergaster (ver capítulo 6)
Rudolfensis y habilis han sido asignados
tradicionalmente a Homo, debido al
tamaño de su cerebro, mayor que el de los australopitecinos. Sin embargo, los
rasgos faciales de rudolfensis y
muchos otros de ambas especies son similares a los de los parántropos. Los Homo de cabeza pequeña (rudolfensis, habilis, gautengensis, georgicus
y floresiensis) no cumplen los
criterios señalados por Wood y Collard para el género Homo, cuya capacidad cerebral sería de al menos 775 cc.
Es difícil justificar la existencia en el mismo tiempo y
lugar de tres especies de Homo que
explotaban nichos ecológicos similares con consumo de proteínas animales.
·
De los estudios del microdesgaste dental, se
deduce una dieta más abrasiva en Homo
ergaster, lo que indica la explotación de diferentes nichos ecológicos.
La tendencia robusta da lugar a los parántropos, más
especializados (incisivos reducidos y premolares y molares muy fuertes,
robustos), muy adaptados a las secas condiciones de sabana (estenotipia), y
estancias esporádicas en bosques de galería, con una alimentación
exclusivamente de baja calidad consistente en gramíneas, a veces partes duras,
en función de la disponibilidad de alimentos en un ambiente muy variable,
estacional, con alternancias de escasez y copiosidad (Rak, 1983; Foley, 1987,
Kay y Grine 1988, Henke y Rothe 1999). Está representada por las especies:
o
Paranthropus
aethiopicus.
o
Paranthropus
boisei.
Una diferente posibilidad taxonómica y filogenética sería
trasladar H. habilis al género Australopithecus ya que mantiene
plesiomorfias compartidas con A.
africanus. (Wood y Collard). Otras especies de dudosa clasificación son P. aetiopicus (que podría ser un
australopitecino) y H. rudolfensis
(que podría clasificarse dentro del género Kenyanthropus)
Además, en África del Sur se han hallado restos de Australopithecus africanus y Homo gautengensis.
La identificación de Homo
como un genero eurotípico y Paranthropus
como un género esterotípico encuentra una dificultad: las especies
estenotípicas se extinguen más rápido que la eurotípicas; la evidencia nos
confirma por el contrario la supervivencia de Paranthropus robustus y Paranthropus
boisei durante más de 1 Ma.
·
Si Paranthropus
tenía una dieta restringida, ¿cómo sobrevivió tanto tiempo?
·
Si Paranthropus
tenía una dieta generalista, ¿a qué se debe la megadontia que presenta?
o
La paradoja de Liem se refiere a las especies que
presentan fenotipos aparentemente muy especializados pero que en realidad no
son adaptativos. La megadontia de los parántropos podría corresponder por
ejemplo a selección sexual.
o
Según Robinson y Wilson (optimal foraging theory, 1998) la
especialización resulta compatible con el consumo de recursos que son fáciles
de obtener. Así los parántropos consumirían vegetales duros en ausencia de una
alternativa mejor (fallback foods).
Según Vincent Balter et al (2012), la proporción de
estroncio en especímenes sudafricanos permite suponer la siguiente dieta:
- Los Paranthropus
comían solo plantas.
- Los Homo tenían
una dieta carnívora poco variada.
- Australopithecus
disfrutaba de una dieta mixta de carne y vegetales.
Características ecológicas básicas de los homínidos
Sigo el trabajo de Ferrán Estebaranz Sánchez et al (2011) en
su estudio sobre el microdesgaste dental.
El
microdesgaste dental se forma en la superficie del esmalte durante la
masticación por la interacción con las partículas abrasivas de la comida.
Constituye una herramienta muy útil para conocer la dieta de nuestros
antepasados.
|
Entornos
abiertos
|
Entornos
semicerrados
|
Bosque
|
Dieta frugívora
|
|
|
Condición ancestral de los homínidos.
|
Dieta poco abrasiva
|
Paranthropus
|
Australopithecus
afarensis
Paranthropus
Paranthropus
boisei
Paranthropus
robustus
Homo
habilis
|
Paranthropus
aethiopicus
Australopithecus
africanus
|
Dieta muy abrasiva
|
Homo
ergaster
|
Australopithecus
anamensis
|
|
De los restos recogidos en los distintos yacimientos, se
infiere que los homínidos representaban menos del 1% de la macrofauna.
Las circunstancias climáticas.
En cuanto al clima de este periodo, encontramos que durante
el intervalo comprendido entre 4-3 Ma, la temperatura global media era
posiblemente unos 3ºC superior a la actual (Dowsett, 1999). Entre 3,7-3,5 Ma se
registra un fuerte descenso del nivel del mar. Hace 3,6 Ma comienza una
retrocesión del bosque sustituido sabana, con cambio de faunas regionales.
Entre 3,4-3,2 se constata en Kenya humedad y buena cubierta vegetal. Se ha
denominado "Optimo Climático del Plioceno Medio" al intervalo
específico de 300.000 años que va desde hace 3,3 Ma hasta hace 3 Ma. Hace 3,2
Ma desciende la humedad y hace 3 Ma el bosque tropical perdió dominio.
El estudio de atolones coralinos y de terrazas costeras
indica que el nivel de los mares se elevaba entonces unos treinta metros por
encima de la cota actual, debido al menor volumen de hielo acumulado en la
Antártida y en Groenlandia.
Entre 3-2,5 Ma se produjo un descenso en el nivel del mar al
mismo tiempo que se registra un incremento en la altura de altiplanos y
cordilleras. Entre 3,15 Ma y 2,85 Ma se ha registrado temperatura alta en
superficies oceánicas en altas latitudes, bosque perennifolio en espacios que
luego pasan a tundra, y menor extensión de desiertos.
La fuerte glaciación del Hemisferio Norte, se registra hace
2,6 Ma, coincidiendo (2,85-2,5 Ma) con eventos migratorios en faunas de
mamíferos terrestres, extinciones de especies y apariciones de especies nuevas.
En África Oriental se produjo un episodio de aridez hace
2,35-2,3 Ma, con desaparición de roedores.
La mayor sequía se registra hace 1,8 Ma, cuando aparecen un
número exagerado de nuevos taxones de bóvidos (1,9-1,7 Ma).
La hostilidad del clima
hizo necesaria la explotación de nuevos recursos durante la estación seca. La
aparición de la industria lítica hace 2,5 Ma (Kimbel et al, 1996) incrementó
las posibilidades de explotación de nuevos alimentos.
CAUSAS DE LA ESPECIACIÓN.
Para explicar esta
especiación, se han elaborado diversas hipótesis, que en gran parte resultan
complementarias, casi siempre con la dieta como factor principal, pero por los
datos disponibles, ninguna de ellas se ha confirmado plenamente.
Es posible que, en un ambiente favorable, se produjera una
radiación adaptativa para explotar los diferentes nichos ecológicos. Por una
parte los gráciles explotarían ecosistemas más arbolados mientras que los robustos
se especializarían en ecosistemas más abiertos.
Aridificación de África.
El comienzo de períodos áridos y fríos, que se inicia a
final del Mioceno y que se manifiesta más claramente desde hace unos 2,8 Ma,
puede estar relacionado con un enfriamiento de las aguas del Océano Índico
debido quizá a la emersión tectónica de nuevos territorios isleños en
Indonesia, como la isla de Timor, y el avance hacia el norte de Nueva Guinea,
por lo que se habría ido cerrando la entrada en el Índico de agua acarreada por
la corriente muy cálida del Pacífico Sudecuatorial, primando desde entonces la
entrada de agua traída por la corriente más fría del Pacífico Norecuatorial.
Este enfriamiento del Índico, modificaría a su vez la circulación atmosférica y
la capacidad higrométrica del aire en aquella región, y estaría en el origen
del aumento de la aridez en Africa Oriental (Cane, 2001).
Otra teoría más reciente (Sepulchre, 2006) atribuye la
aridificación al levantamiento tectónico de la región, lo que habría llevado a
una reorganización de los vientos y a la reducción de la entrada de aire húmedo
del Índico en la región.
En contra de esta hipótesis, no hay evidencia sólida de un gran
cambio en los ecosistemas de 2,4-2,8 Ma. Por el contrario, la evidencia sugiere
el cambio a ecosistemas de hierba se produjo hace cerca de 1,8 Ma.
Entre 2 y 1,85 Ma la cuenca del Turkana, se mantuvo bien
regada y habitada por homínidos, en contraste con otras cuencas en el Sistema
del Rift de África Oriental, que se vieron afectadas por las sequías. La cuenca
del Turkana, era un refugio permanente de la fauna dependiente del agua
(Joordens et al, 2011).
Modelo de Refugio de la Aridez
El Modelo de Refugio de la Aridez, de Josephine C.A.
Joordens et al, sostiene que los bosques rivereños del Océano Índico fueron un
refugio para las especies que necesitan agua durante los episodios secos Desde
este refugio, estas especies pudieron dispersarse hacia las cuencas del Rift a
través de los corredores fluviales que aparecieron en los periodos húmedos.
La glaciación de hace 3 Ma ocasionó un episodio seco que
fragmentó al Australopithecus afarensis en
tres poblaciones a lo largo de la costa del Índico, que subsistieron en
condiciones ambientales diferentes dando lugar a una radiación:
·
Una
especie todavía no hallada en la cuenca de Afar, de la que tenemos constancia
por la producción de herramientas.
·
En los
bosques costeros, Paranthropus
aethiopicus.
·
En el
sur de África, Australopithecus
africanus.
Hipótesis Turnover-Pulse
Esta hipótesis fue desarrollada para explicar los diferentes
patrones de evolución en los antílopes africanos. Más tarde, fue utilizado en
un intento de explicar la especiación y distribución que dio origen a los
homínidos y, posteriormente, al Homo
sapiens.
La hipótesis turnover-pulse
deriva de la hipótesis de hábitats
específicos. Según esta hipótesis, ciertas adaptaciones, como la bipedación
o la fabricación de herramientas, están asociadas a hábitats específicos. La
hipótesis de la sabana sugiere que
muchas adaptaciones humanas importantes surgieron en la sabana africana o
fueron influenciadas por la presión ambiental de una expansión de la sabana
seca. En contra de la hipótesis de la sabana, todo parece indicar que la
bipedación se desarrolló en ambientes arbóreos. Blumenschine (1986) considera
que las zonas de mosaico de pastizales y bosques pudieron haber estimulado la
evolución de los principios de la fabricación de herramientas.
Según Elisabeth Vbra (1980), los ecosistemas experimentan
periódicamente interrupciones importantes provocadas por cambios ambientales
físicos que generan extinciones en masa. Las extinciones, a su vez, facilitan
nuevas oportunidades a las especies más generalistas que pueden migrar a otros
entornos, produciéndose una especiación al azar en áreas aisladas. Por lo
tanto, la rotación de la mayoría de linajes se produjo en forma de pulsos, casi
sincrónicos entre los diversos grupos de organismos. Los cambios pueden ser
generalizados, pero en su mayoría son locales y aleatorios en el tiempo.
El evento climático de hace 2,5 Ma, provocó una rápida
especiación. Muchas especies huyeron de sus tradicionales hábitats que se
habían vuelto inhabitables, desarrollando diferentes adaptaciones en sus nuevos
ambientes, que dieron lugar a diferentes especies (especiación alopátrida).
Esto explica la aparición simultánea de Australopithecus
afarensis y Paranthropus robustus,
que desarrollaron rasgos distintos en diferentes regiones.
Modelo de la Coordinación en la Estasis
Brett y Baird (1995) han propuesto que las interacciones de
los organismos que forman una comunidad son una fuente de estasis. La
coevolución es tan fuerte que la evolución de todos estos organismos se
inmoviliza hasta que acontence un cambio físico importante.
Este modelo predice la estasis de las especies, interrumpida
por pulsos de especiación y extinción, en toda la comunidad. Estas predicciones
son equivalentes a las del modelo Turnover-Pulse.
Hipótesis de la Selección de Adaptaciones a la Variabilidad
La hipótesis de Potts de la Selección de
Adaptaciones a la Variabilidad (1996, 1998) enfatiza la importancia de los
sistemas fluctuantes para la introducción de
·
pluralidad genética
·
selección natural
·
respuesta adaptativa e innovaciones faunísticas.
Esta hipótesis difiere sustancialmente de aquellas que
defienden que la evolución está relacionada con un tipo específico de hábitat.
Potts propone la existencia de unas adaptaciones a la
variabilidad consistentes en estructuras y comportamientos que proporcionan la
necesaria flexibilidad para dar respuesta a cambios complejos en el entorno y
que son uniformes dentro de las especies, pero que son capaces de mediar rasgos
fenotípicos secundarios variables. Estas adaptaciones surgen en poblaciones
aisladas y la selección organísmica las promuevo o al menos las conserva.
Cuando se producen cambios climáticos bruscos, los
organismos con estas adaptaciones sobreviven a los extremos climáticos. La
variabilidad climática en ciclos largos se convierte así en un agente de
selección de adaptaciones a la variabilidad.
La naturaleza de las pruebas isotópicas producidas
hasta la fecha no permiten un análisis detallado de esta hipótesis.
Modelo de la Reina Roja
Con el cambio climático se produce una acentuación de las
tendencias grácil y robusta. Los ambientes de sabana se extienden a costa de
los bosques y los homínidos han de buscar nuevos recursos alimenticios. Según el
Modelo de la Reina Roja esta
búsqueda despierta una competencia constante entre las especies, que conduce a
una mayor especialización.
Para Tatersall (2012) las grandes fluctuaciones ambientales del
Pleistoceno provocaron el aislamiento de grupos cuando las condiciones eran
malas y un conflicto entre grupos de diferentes características cuando estos
entraban en contacto de nuevo al mejorar las condiciones, de forma que las
novedades genéticas surgían y se difundían de forma rápida, lo que explica la
gran velocidad evolutiva de los homínidos. Tatersall se refiere a este fenómeno
como efecto
trinquete.
Hipótesis del Refugio
Ante un cambio ambiental, el biota resiste en un refugio
caracterizado por la persistencia de taxones dominantes dentro de los que se
pueden generar nuevas especies, mientras que en el resto de los biotopos los
taxones dominantes aparecen temporalmente y desaparecen.
Hipótesis de una Causa Inicial Climática/Tectónica.
Un cambio climático puede provocar efectos generalizados.
Grandes movimientos tectónicos pueden provocar cambios en el área geográfica en
que se producen.
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