Cualquier teoría
acerca del papel evolutivo de la bipedación suele terminar pronto o tarde por
plantearse cuáles son las ventajas adaptativas que confiere o, lo que es lo
mismo, en qué consiste el progreso en la explotación de los recursos
ambientales que proporciona la postura erguida permanente.
Propuestas
“culturales”.
Según Camilo José Cela
Conde y Francisco Ayala, Dart nos proporcionó el pimer modelo firme de
interpretación de lo que es un homínido.
·
Darwin
había propuesto que la bipedación surgió cuando nuestros ancestros debido a un
cambio en la forma de recoger alimento o a un cambio en las condiciones
ambientales, pasaron a vivir menos en los árboles y comenzaron a hacerlo más en
el suelo. La bipedestación pudo surgir para alcanzar los frutos de las ramas
desde el suelo y sería una pre-adaptación a la bipedación.
·
Basándose
en las propuestas de Darwin, Dart sostuvo que la bipedación y el uso de
herramientas permitieron al Australopithecus
africanus colonizar los nuevos ambientes de las sabanas abiertas en Sudáfrica,
luego del enfriamiento del planeta. La utilización de sus manos para el asalto
y la defensa permitió una reducción en los caninos. Estos elementos se apoyaron
mutuamente (feed-back).
En 1965, Loring Brace
elaboró una hipótesis lineal de la evolución de los homínidos, con estadios
conectados gracias al rasgo compartido de la bipedación y el uso de
herramientas.
Tuttle denominó a
estas propuestas “hit’em where it hurst”
(golpea donde le duele).
A finales de los sesenta se
encontraron en África del Este fósiles homínidos muy antiguos, mucho más que
cualquier heramienta conocida. Por este motivo, no podemos asumir los modelos
de Dart y Brace.
Hipótesis
“pre-culturales”
En 1965 Tobias había
reconocido que la bipedación aparecía millones de años antes que la
construcción de herramientas, la cultura. Si el beneficio de la bipedación no
fue la cultura, ¿cuál pudo ser? Se han señalado muchos posibles beneficios.
¿Por qué aparece la bipedación en
un ambiente boscoso?
En 1983 Yves Coppens
plantea el único modelo que a día de hoy me parece aceptable: El bosque
tropical al Este del Rift fue perdiendo espesor y la bipedestación fue
desarrollándose gradualmente para el desplazamiento por el suelo, sin perder la
capacidad de trepa. La
tendencia creciente a la sustitución del bosque por espacios más abiertos de
sabana supondría una presión selectiva hacia una bipedación cada vez más
completa funcionalmente hablando. Y el resultado final del proceso, hacia los
3,5 Ma, sería el de unos seres bípedos que viven en la sabana que darán lugar a
dos líneas de evolución diferentes basadas en distintas estrategias adaptativas,
los gráciles y los robustos. Un millón de años más tarde esa divergencia se
acentúa con el enfriamiento climático y la aparición de los australopitecos
robustos extremos y los Homo. La explicación
de Coppens tiene la ventaja de la sencillez. Los homínidos se habrían vuelto bípedos
por razones estrictamente referidas a la propia locomoción, es decir, a la necesidad
de desplazarse por el suelo del bosque abierto. Otros simios desarrollaron o retuvieron respuestas
diferentes (el nudilleo). Esta teoría se conoce como East Side Story.
En contra de ella teoría se
podría aducir el hallazgo de homínidos tempranos en un lugar alejado del Rift:
el Chad.
Para Kevin Hunt, la postura
bípeda fue favorecida porque permite recolectar fácilmente los frutos de los
árboles bajos que predominan en los bosques africanos. Afirma que los rasgos de
los hombros, manos y pies del Australopithecus
afarensis le permitían colgarse de una mano mientras se sotenía de pie y se
alimentaba con la otra.
Elaine Morgan y Alister
Hardy defienden que los ancestros de los homínidos vivieron en un hábitat
semiacuático (Teoría del Mono Acuático).
Jonathan Kingdon no cree
que debamos buscar un beneficio inmediato a la bipedación. Las variaciones
anatómicas que facilitaron la bipedación pudieron derivar de la alimentación en
cuclillas, utilizada por ejemplo por los babuinos en campo abierto. La pelvis
se haría más flexible y la columna vertebral más vertical y las plantas de los
pies más planas, los hombros y la parte superior del cuerpo, menos pesados.
¿Por qué se favorece la bipedación
en un ambiente de sabana?
Para Elizabeth Vrba (1980),
el cambio vegetacional (la sabana) es el factor desencadenante de la aparición
de los homínidos.
Tuttle clasificó
las propuestas relacionadas con la sabana:
-
“Schlepp”: transporte de comida
utilizando las manos libres (Owen Lovejoy), cuidado de los pequeños. Implica
una especie de hogar-base.
o
El
acusado dimorfismo sexual indica la inexistencia de parejas monógamas, lo cual
va en contra de esta teoría.
o
Según Susana
Carvalho et al (2012) los chimpancés se desplazan sobre dos extremidades en
situaciones en las que necesitan monopolizar un recurso, debido, por lo
general, a su escasez. Estando de pie sobre dos patas pueden permitirse
acarrear mucho más de una vez, ya que sus manos quedan liberadas.
-
“Peeck-a-boo” (echa un vistazo) conducta
vigilante, irguiéndose sobre las yerbas altas de la sabana.
-
“Trench
coat”: exhibición fálica de los machos para atraer a las hembras (selección
sexual).
-
“Tagalong”: (pégate a ellos) seguimiento
de las manadas de herbívoros en sus migraciones por la sabana.
-
“Hot to trot”: (demasiado calor para
trotar) sistema para perder el calor al quedar expuestos a la radiación solar
en la sabana abierta. La bipedación brinda una mejor
protección de los rayos solares (John Reader).
o
Peter Wheeler
(1993) lo denomina “Stand tall and stay
cool” (ponte de pie y estarás más fresco). La pérdida del vello corporal
proporciona una ventaja termorreguladora a un animal bípedo pero no a un
cuadrúpedo del mismo tamaño, pues el aire cerca del suelo está más caliente.
Además la sudoración, que elimina el calor, aumentó con la pérdida de pelo.
Esto permitió a los homínidos bípedos subsitir con menos agua y permanecer
activos en horas de máximo calor.
Según
Graeme Ruxton y David M. Wilkinson (2011) la carrera de fondo precisa una
eficiencia locomotora, una tasa de sudoración y un área de pelo similar a la de
los humanos modernos. Solo a partir de
Homo
erectus los homínidos estarían adaptados a este tipo de carrera. La postura
erguida no se adoptó por razones de termorregulación, pero una vez adquirida la
pérdida de vello y la sudoración abundante se hicieron necesarias para el
mantenimiento de la actividad al calor del día.
ü
En
2011, Isabelle Dean y Michael Siva-Jothy renovaron una antigua teoría según la
cual la pérdida del vello corporal tiene la ventaja adaptativa de detectar más
fácilmente los parásitos.
o
Dennis
Bramble y Daniel Lieberman defienden que correr pudo ser más importante que
caminar para la evolución de la anatomía humana. El tendón de Aquiles, los
arcos longitudinales de los pies, las piernas largas, los pies compactos, los
dedos de los pies pequeños, la preparación de la rodilla para absorber
impactos, los glúteos, la cintura larga, los hombros anchos, las glándulas
sudoríparas, la pérdida de cabello, la respiración por la boca, tienen un papel
reducido al caminar pero son necesarios para correr.
-
“Two feet are better than four”: (dos
pies son mejor que cuatro) la bipedia tiene un balance energético favorable a
la hora de las marchas largas.
Algunas de estas teorías
exigen una bipedación funcionalmente distinta en machos y hembras, lo que no se
muestra en ningún hominoideo.
Los
pastos C4, más eficientes en condiciones de luz intensa y poca agua que los
pastos C3, surgieron alrededor de 6-8 Ma, probablemente antes en las latitudes
más bajas (Cerling et al. 1997), y se quedaron de manera visible, pero modesta
y fluctuante. En torno a 1,8 Ma las praderas comenzaron a ser un importante
componente de los ecosistemas de África oriental y meridional dando nacimiento
a la actual distribución de la vegetación y la fauna.
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PASTOS C3
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PASTOS C4
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Óptimo para enzima
carboxilativa
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20-25ºC
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30-35ºC
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Acumulación de materia seca
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Baja
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Alta
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Reserva
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Azúcares
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Almidón
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La
hipótesis de la sabana cayó de popularidad porque la aparición de la bipedación
fue posterior al surgimiento de las sabanas, y porque los entornos inmediatos
asociados con muchos sitios de homínidos tempranos sugirieron bosques cerrados
en lugar de condiciones abiertas.
Pero,
por otro lado, la aparición de pastos C4 es concordante con la de la
bipedación. Los datos muestran que estas hierbas aun siendo componentes
relativamente modestos de la biomasa, entraron en proporción importante en las
dietas de los homínidos (Lee-Thorp et al. 2003). Este recurso sería explotado
por los homínidos, pero no por sus parientes cercanos.
Conclusiones.
Es posible que se
combinaran varios de estos factores.
La búsqueda de
hipótesis para explicar el éxito adaptativo de la bipedación esconde, en
realidad, la respuesta a dos preguntas diferentes.
-
La
primera de ellas plantea el porqué de la aparición de las primeras conductas
bípedas en ambientes boscosos.
-
La
segunda se interroga acerca de los beneficios de la bipedación en una
adaptación a la sabana.
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