La locomoción humana. La bipedación.

La bipedación pudo pasar por dos fases distintas:

1. Parcial: el individuo comenzaría por erguir el tronco en la posición sentado como hacen los primates primitivos, continuaría con la capacidad de erguirse sobre las patas traseras (bipedestación) y terminaría por caminar balanceándose para desplazarse por terrenos abiertos pero sin abandonar su capacidad de trepar por los árboles, e incluso dormir en nidos arbóreos para protegerse de sus depredadores como parece que harían los Australopithecus.
1. Kevin Hunt sugiere que la recogida de frutos pudo desempeñar una función crucial.
2. Completa: El individuo podría permanecer erguido sobre sus extremidades inferiores, o posteriores (es curioso que los paleoantropólogos sigan hablando de un esqueleto post-craneal en lugar de subcraneal, incluso para el género Homo) y desplazarse caminando por el suelo donde se desarrollaría toda su actividad.

1      Modificaciones anatómicas para la bipedación.

Servirán a los paleoantropologos para determinar el grado de bipedación de los homínidos.

ü  Pelvis. El ilion, la parte posteroexterna de la pelvis se hace más ancha y robusta por dos razones

o    la cavidad acetabular articulada con la cabeza femoral deberá soportar el peso del tronco.

o    El ala del iliaco sirve para la inserción de los glúteos que no sólo mantienen erguida la pelvis sino que equilibran el tronco durante la marcha cuando todo el peso del cuerpo descansa en una extremidad inferior. Esta modificación estrecha el canal del parto con lo que la fase de gestación ha de acortarse para que durante el nacimiento los huesos fetales no estén soldados y la cabeza de la cría sea deformable.

ü  El aumento de cerebración y la bipedación exigieron un esfuerzo imaginativo a las modificaciones embriogénicas de la conformación ósea y la temporalidad gestacional. (neotecnia).

ü  Los huesos de las extremidades inferiores se hicieron más gruesos y la movilidad articular de dicha extremidad se restringió tanto a nivel de la cadera como de la rodilla y el tobillo.

o    El pie humano actúa como una plataforma y tiene el dedo gordo alineado con los otros. El pie de los simios ha evolucionado para agarrar; el dedo gordo se halla en ángulo divergente con respecto a los otros dedos; todos los dedos están curvados.

o    Las rodillas humanas se cierran para poner recta la pierna y el fémur se inclina hacia el interior; los simios conservan las piernas ligeramente flexionadas, con el fémur completamente recto, y por tanto necesitan emplear fuerza muscular para conservar el cuerpo erguido; tienen que balancear el peso corporal de un lado a otro.

Cadera pierna y pie de a)Homo sapiens. b)Australopithecus afarensis c)Pan troglodytes. 

http://www.ite.educacion.es/w3/eos/MaterialesEducativos/mem/claves_evolucion/m3/m3_u2_texto/m3_u2_032.html

ü  El foramen mágnum, orificio por donde entra la médula espinal en el mesencéfalo se sitúa en la parte inferior y central de la base del cráneo.

ü  Las extremidades superiores se acortan pues ya no sirven para la braquiación arborícola ni para el nudilleo propio de los primates (chimpancé y gorila) que realizan un desplazamiento en el suelo utilizando las cuatro extremidades, aunque de un modo parcial.

ü  El laberinto óseo del oído interior humano consta de tres canales semicirculares, en ángulos rectos entre sí. En los simios, el tamaño y proporciones son muy diferentes.

2      La morfología de los primeros homínidos

El estudio morfológico de los restos de los primeros homínidos nos indica si se trataba de seres con un bipedismo desarrollado o si, por el contrario, mostraban un estadio intermedio, con rasgos primitivos que indican la persistencia de formas de locomoción anteriores y, por tanto, apuntan hacia un bipedismo parcial. Dos son los rasgos morfológicos que pueden servir para dar una respuesta:

v  la forma de la cadera

o    Hay motivos de orden biomecánico que permiten pensar (Deloison) que la rotación necesaria del eje del cuerpo al enderezarse pasa por la pelvis y, por tanto, es muy posible que empezasen por esa parte del cuerpo las transformaciones que condujeron al bipedismo.

§  Del examen de los restos de las caderas de los Australopithecus de África del Este y de Sudáfrica, Poirier concluye que su pelvis contrasta fuertemente con la de los simios y se aproxima mucho a la humana.

o    Existe un consenso en que la evolución funcional de la cadera, y la locomoción, ha tenido lugar a través de cambios del ilio. Así que será, sobre todo, en el ilio donde haya que fijarse para comparar especímenes.

§  El ilio de los grandes simios africanos es mucho más largo y estrecho que el de los humanos. Ese ensanchamiento y acortamiento en nuestra especie es el resultado de la adaptación a la bipedestación, de la necesidad de una inserción muscular diferente para lograr el equilibrio necesario en la postura erecta. En las hembras, la pelvis debe permitir el desarrollo completo del feto y su nacimiento. La función de locomoción y la función de albergue para el feto llevan a diseños anatómicos contradictorios de la pelvis. El ensanchamiento del ilio, relacionado con la adquisición de la postura bípeda, tiende en las hembras, a cerrar el canal por el que ha de pasar el feto. Así que se están fijando por selección natural unas características que parecen impedir unos partos saludables. La forma como la naturaleza ha resuelto ese problema es muy conocida: huesos craneales todavía blandos en el feto, nacimiento en un estado muy inmaduro, largo periodo de exterogestación y una anatomía de la cadera diferente en las hembras y los machos de nuestra especie, con diseños que podrían considerarse menos forzados por la postura bípeda en el caso de las mujeres.

Comparación de pelvis. Lovejoy et all. (1999)

o    El estudio de los Australopithecus realizado por Lovejoy y otros investigadores llega a la conclusión de que la morfología de la pelvis era ya en esos antiguos homínidos muy similar a la humana actual. Al tener los Australopithecus una capacidad craneal menor, el canal de alumbramiento podía ser más pequeño y por consiguiente las pelvis de las hembras estaría menos forzada por la contradicción entre bipedismo y parto.

§  La idea de que la pelvis muy ancha de los australopitecos les concede ventajas superiores a la hora de una locomoción bípeda ha sido negada por Christine Berge (1991). Parece que la locomoción deducible de la cadera de Lucy supone la presencia de un comportamiento en parte arborícola.

§  Kadanuumuu, hallado en 2005, es bípedo.

v  la forma de las extremidades, sobre todo la del pie. Los miembros posteriores también sirven para indicarnos si estamos ante un ser bípedo o cuadrúpedo. E incluso los miembros anteriores pueden hacer patente que no se utilizan para la locomoción, que quedan liberados de esa función específica, y pertenecen, por tanto, a un ser que se desplaza sólo sobre sus pies. El estudio de Napier (1980) sobre la particularidad de las manos de los humanos deja bien claro que sólo nuestra familia, entre todos los primates, dispone de verdaderas manos. La morfología de las manos nos puede indicar, pues, el grado de bipedismo existente. Pero los numerosos autores que han comparado la morfología de la mano entre los seres humanos, los australopitecos y los grandes simios actuales, han sacado conclusiones muy distintas. Las mayores evidencias acerca de la función locomotriz bípeda se encuentran como es natural en los miembros inferiores. El conjunto de la tibia y el peroné, por un lado, y los huecos del pie, por otro, proporcionan ciertos indicios esenciales de cara a entender la biomecánica de la locomoción. El que sus articulaciones permitan una movilidad muy grande es algo que indica una estructura de los miembros inferiores apta para trepar. La bipedia exige, por el contrario, articulaciones más sólidas y capaces de soportar la distribución del peso en la postura erecta. Una vez más nos encontramos con que los análisis anatómicos sacan conclusiones muy diversas acerca del sentido funcional de la tibia y el peroné.

o    Con el hallazgo reciente de huesos articulados del pie, se tienen pruebas bastante firmes de que la locomoción de los primeros homínidos no era en forma alguna la de un bipedismo funcionalmente desarrollado al mismo nivel que el de los humanos actuales. Nos referimos al ejemplar conocido con el nombre de Little Foot. (Sterkfontein 3,5-3 mda). La morfología de Little Foot muestra una mezcla de rasgos simiescos y humanos. El pie sería, por lo que hace al talón, el de un bípedo que soporta el peso del cuerpo sobre sus pies. Pero la bipedia no estaría del todo desarrollada: Little Foot retiene en la parte delantera del pie la capacidad prensil necesaria para una vida arbórea. Para Tobias (1997) eso supone tener que aceptar que mientras el astrágalo había tomado el camino de la remodelación propia de la bipedia habitual, parte del escafoides, el primer cuneiforme y la base del primer metatarsiano no habían hecho lo propio y retenían aún rasgos simiescos. Estamos, pues, ante un estadio intermedio en la conversión evolutiva del pie adaptado a la vida arbórea, con un dedo gordo divergente y prensil, en una extremidad adecuada para la bipedia habitual.

Little Foot. Sterkfontein.

o    Por lo que hace a África del Este, el yacimiento de Hadar (Etiopía) proporciona especimenes que indican cuál es la morfología del pie de los Australopithecus afarensis. En la serie 333 en donde se encontró a Lucy, se detectan rasgos intermedios que colocan la morfología del pie de Australopithecus afarensis entre la humana y la de los chimpancés. Tiene una antigüedad de entre 3,22-3,18 mda.

o    OH8 de Olduvai (Tanzania) ha sido clasificado como Homo habilis y datado en 1,85-1,75 mda. Deloison considera el pie funcionalmente moderno.

o    La proliferación de estudios que muestran la presencia de rasgos simiescos en el aparato locomotor de los homínidos más antiguos puede resultar una vía muerta para explicar la conducta de los primeros miembros de nuestra familia si se considera que, epistemológicamente hablando, la presencia de grados intermedios no tiene sentido evolutivo: la persistencia de rasgos primitivos, no es significativa. Existe un argumento fuerte a favor de la gradualidad del proceso adaptativo que condujo a la bipedación, y es la presencia de los rasgos morfológicos intermedios entre los humanos y los chimpancés en tres seres tan separados entre sí como son los A. Afarensis de la serie 333 de hadar, Little Foot de Sterkfontein y OH 8 de Olduvai. Los rasgos simiescos son más acusados en los ejemplares muy antiguos que en el de Olduvai. Pero eso es precisamente lo que cabría esperar de un proceso de adquisición gradual del bipedismo. Parece dudoso, pues, que la presencia de etapas intermedias en una bipedia adquirida poco a poco vulnere los principios metodológicos de la teoría del vector direccional.

Huellas de humanos modernos, mujer y varón. A la derecha huella de Laetoli, probablemente de Australopithecus afarensis. Day y Wickens.

§  Susman y Stern aventuraron cómo fue progresando la bipedia:

·         Australopithecus afarensis y A. africanus: conducta parcial arbórea muy clara.

·         Paranthropus robustus: Bípedo completo que ha perdido la capacidad de trepar con agilidad.

·         Homo habilis: Bípedo por lo que hace a los pies, pero con unos dedos de las manos funcionalmente aptos para la trepa.

o    Kadanuumuu (Australopithecus afarensis), datado en 3,58 mda., era totalmente bípedo.

v  El vestíbulo del oído interno.

o    La conclusión de los estudios de Spoor y colaboradores sobre las estructuras vestibulares del oído establece que Homo ergaster/erectus sería de forma necesaria un bípedo completo, mientras que Australopithecus africanus, muestra un repertorio locomotor que incluye el bipedismo optativo y la trepa arbórea. Homo habilis se asemeja más a los monos modernos que a simios o humanos; quizá pasara más tiempo sobre los nudillos o en los árboles que en posición bípeda.