domingo, 22 de julio de 2012

Australopithecus afarensis Johanson et al, 1978


3,7-2,96 Ma.

A. afarensis se distingue de A. anamensis por:

·         P3 con una corona más molarizada y simétrica con una segunda cúspide más frecuente (metacónido) y una orientación transversal con respecto a la hilera de dientes.
·         Canino superior asimétrico con el hombro mesial de la corona más apical.
·         dm1 molarizado, con talónido expandido bucolingualmente.
·         Perfil del corpus anterior recto, más comúnmente vertical, con un segmento basal lleno y poca o ninguna inflexión inferomedial del corpus inferior bajo los caninos y premolares.
·         Caninos inferiores posicionados medialmente al eje de la fila de poscaninos.
·         Paladar equivalente o más ancho.
·         Apertura nasal definida por márgenes agudos laterales y márgenes inferiores diferenciados, con el jugum canino con entidad propia en la topografía circumnasal.
·         Meato auditivo externo más grande.

En todas estas características, el A. afarensis exhibe la condición derivada de los homínidos.

Yacimientos


1.     Laetoli, Tanzania. 3,7-3,5 Ma. Dientes.

a.     Huellas de Laetoli (Paul Abell ,1978). 3,7 Ma. Huellas dejadas por varios individuos bípedos.

b.     Garusi I. Mandíbula.

c.     LH-2. Mandíbula.
d.     LH-4. Holotipo.
e.     LH-5. Mandíbula.
f.      LH-21. Esqueleto juvenil parcial fragmentario.
2.     Woranso-Mille (WORMIL), Afar. Etiopía. Estudiado por Haile-Selassie.
a.     KSD-VP-1/1 Kadanuumuu. 3,58 Ma. Muchos fragmentos postcraneales.
3.     Maka, Middle Awash, Etiopía. 3,4 Ma. Algunas mandíbulas, una de ellas casi completa.
a.     Fémur proximal.
b.     Húmero.
4.     Hadar, Etiopía. 3,4-2,96 Ma. Miembros Sidi Hakoma, Denen Dora y Kada. 367 especímenes (90% del total de la especie). 57 mandíbulas de adulto o subadulto. 12 calvarias.
a.     AL 129-1 (Donald Johanson, 1973). 3,4 Ma. Porciones de ambas piernas, incluyendo una rodilla derecha muy pequeña, pero que aparentemente, pertenece a un adulto.
b.     AL 288-1, Lucy (Donald Johanson y Tom Gray, 1974). 3,2 Ma. Lucy fué una hembra adulta de 25 años. Se encontró el 40% de su esqueleto. La pelvis, el fémur y la tibia demuestran que era bípeda. Medía 1'07 cm de altura y pesaba 28 kg.
c.     AL 333 Site, The First Family (Donald Johanson, 1975). 3,2 Ma. Restos pertenecientes a 13 individuos de todas las edades. La talla de los individuos varía considerablemente. Los científicos debaten si se trata de una sóla especie o de varias.
                                          i.    AL 333-105. Cráneo juvenil parcial.
                                         ii.    AL 333-160, un cuarto metatarsiano del pie izquierdo.
                                        iii.    Abundantes restos de miembros superiores, miembros inferiores y material axial.
d.     AL 417-1. Cráneo parcial.
e.     AL 438-1. Esqueleto parcial con asociaciones craneodentales.
f.      AL 444-2, (Bill Kimbel y Yoel Rak, 1991). 3 Ma. Se trata de un cráneo con el 70% de los huesos, correspondiente a un macho adulto grande, con capacidad craneal de 550 cc.
g.     AL 822-1. Cráneo casi completo. Hallado en 2000. Probablemente de hembra por su pequeño tamaño.
5.     Koobi Fora, East Turkana, Kenya (Miembro Tulu Bor). 3,35 Ma.
a.     KNM-ER 2602. Calvaria parcial.
6.     Dikika (al sur y cerca de Hadar), Etiopía. 3,3 Ma.
a.     DIK-1/1, Selam (Zeresenay Alemseged, 2000). Cráneo y otros huesos de una niña de tres años. Hioide primitivo. Bipedia incipiente y conservación de la trepa.
DIK 1/1

Cabe preguntarse en qué medida cabe incluir en la misma especie ejemplares de Laetoli y Hadar, muy diferentes entre sí, además de una distancia en el espacio de 1.800 km., y en el tiempo de 0,8 Ma.

Ø  Tobias (1980) sostuvo sin éxito que todos los ejemplares de Laetoli, Hadar, Sterkfontein y Makapansgar pertenecen al Australopithecus africanus de Dart, aun cuando se puedan identificar subespecies.

Ø  Poirier (1987) opinaba que ver en la muestra de Hadar una o varias especies depende de:

o    Cuánta variabilidad morfológica debe permitirse dentro de una especie.

o    Cuánta variabilidad morfológica puede explicarse por dimorfismos sexuales.

Ø  Olson (1985) atribuyó las diferencias a presiones selectivas.
o    Algunos ejemplares habrían desarrollado especializaciones que permitirían clasificarlos como miembros del clado Paranthropus. De este modo, la idea de que la separación entre Paranthropus y Homo ocurrió hace 2,5 Ma, quedaría destruida porque los ejemplares robustos de Hadar tendrían al menos 3 Ma.
Ø  En 1994 Kimbel, Johanson y Rak describieron el ejemplar llamado el hijo de Lucy, de 3 Ma, de cráneo muy ancho pero cuerpo mandibular menos robusto que el promedio. Este ejemplar apoya la hipótesis de una especie única muy variable. Otros hallazgos recientes hablan a favor de unos dimorfismos sexuales grandes.
o    White y Johanson han encontrado fósiles con un amplio rango de variación de tamaño en el mismo yacimiento y con una datación en un periodo corto de tiempo. Un fémur largo muestra las mismas adaptaciones que el fémur corto de Lucy.
o    En todo el espectro de hábitats se encuentran tanto individuos grandes como pequeños.
o    William H. Kimbel (2007) piensa que la especie ofrece un dimorfismo sexual grande junto con una tendencia anagenética al incremento de tamaño del cráneo. Este aumento de tamaño se produce con una gran vairedad morfológica propia de una evolución en mosaico. Por otra parte las calvarias de machos jovenes son difícilmente distinguibles de las de hembras adultas.

Holotipo.

LH4. Mandíbula con dentición.

HALLAZGOS CRANEALES

Cráneos completos
Cráneos fragmentarios
Mandíbulas
HADAR
Etiopía
3,4-2,9 mda
AL 333-105 (juvenil)
AL 444-2
AL 58-22
AL 162-28
AL 199-1
AL 200-1
AL 288-1
AL 333-1
AL 333-2
AL 333-45
AL 333-86 (juvenil)
AL 333-125
AL 417-1
AL 438
AL 128-23
AL 145-35
AL 188-1
AL 198-1
AL 207-13
AL 266-1
AL 277-1
AL 288-1
AL 311-1
AL 333w-1
AL 333w-12
AL 333w-60
AL 400-1
LAETOLI
Tanzania
3,6 mda

LH 21
LH 4
KOOBI FORA
Kenia
3,4 mda

KNM-ER 2602

MAKA
Etiopía
3,4 mda


MAK-VP 1/12


Morfología.

En Hadar (Etiopía) se encontraron en 1974 los restos de Lucy (AL 288-1 datados en 3,2 mda.) de 1 m. de estatura. Con otros restos de Hadar y Laetoli, se clasificó en la categoría de Australopithecus afarensis (Johanson, White, Coppens). Los A. afarensis son:


  1. Pequeños y gráciles, con gran dimorfismo sexual.
  2. 1,00-1,50 m. Considerable longitud de las piernas. 29-45 kg.
  3. Capacidad craneal 478 cc, poco mayor que la de los chimpancés. Asimetría cortical poco marcada. La red de la vena meníngea media es más densa en la parte posterior.
  4. Débiles crestas sagitales. Hueso occipital anguloso entre la placa y el plano nucal. Base del cráneo poco flexionada, acampanada. Orificio occipital en posición relativamente retrasada, pero orientado hacia abajo. Cráneo bastante largo, estirado entre el prognatismo alveolar y el ángulo formado por el occipucio. Las superficies de inserción del músculo temporal indican un gran desarrollo de su parte posterior. Hueso de la porte inferior neumatizado, como en los grandes simios.
  5. Prognatismo subnasal. Rostro muy prognato, especialmente en la región alveolar. El plano óseo que une la base de la nariz y la parte del maxilar encima de los incisivos forma un clivus nasoalveolar. Articulación de la mandíbula poco profunda, paladar poco profundo en la parte anterior. 
  6. Arcada dental en U la superior y V intermedia la inferior. Incisivos situados lateralmente en relación a la abertura nasal, anchos y con raíces curvas. No existen pilares óseos verticales que refuercen los márgenes del orificio nasal. La raíz anterior del arco cigomático nace a la altura de M1. Sigue habiendo fosa canina en esta región del maxilar. Caninos salientes (especialmente los machos) más pequeños que en los chimpancés pero sustancialmente más grandes que en los humanos. Los caninos superiores se desgastan por la punta, como en todos los homínidos, pero también en los lados, como en los monos antropomorfos: un pequeño diastema separa el canino inferior del primer premolar inferior P3, para albergar un canino superior saliente. La morfología de P3 es primitiva, con una corona asimétrica, pequeña cúspide interna y otra externa mayor (los chimpancés tienen una sola cúspide y los sapiens dos aproximadamente del mismo tamaño). El tamaño de los molares aumenta de M1 a M3. Arcada dental superior más bien larga, estrecha y poco divergente hacia atrás. Mandíbula robusta, con una sínfisis muy inclinada hacia atrás. Estas características nos indican que Australopithecus afarensis está en una rama que se separa de la que dará origen a Homo.
  7. Esqueleto postcraneal sin ninguna particularidad con respecto a la descripción del género Australopithecus. El tórax de Kudanuumuu, con forma alargada, se parece más al del humano moderno que al de los  grandes simios.


Los seres de Hadar son una muestra excelente de la evolución en mosaico:
-       Algunos rasgos, como la cadera, indican una proximidad notable respecto de los homínidos posteriores.
-       AL 333-160, un cuarto metatarsiano del pie izquierdo datado en 2,3 Ma plano, similar al humano moderno, mientras que en los grandes simios es curvo.
-       Otros, como la longitud de las extremidades anteriores o el cráneo pequeño y robusto, son signos de la presencia de caracteres primitivos.
-       Lucy, AL 333-160 y Kadanuumuu proporcionan la prueba irrefutable de que en el proceso de evolución primero fue la locomoción y mucho después las capacidades craneales.

Modos de vida.

Los hallazgos en los esqueletos muestran que se trataba de una especie que caminaba erguida sin nudilleo pero que también trepaba a los árboles. Lo más probable es que vivieran en pequeños grupos con cierta colaboración entre los individuos (José Enrique Campillo, 2005), durmieran en nidos construidos en los árboles con ramas y en cuevas poco profundas y utilizaran palos y piedras sin manufacturar como instrumentos. Desconocían el uso del fuego. Las débiles crestas sagitales suponen que no tenían un potente aparato masticador, si bien parece que los productos duros y abrasivos iban cobrando importancia. Su alimentación, oportunista, estaba compuesta en gran parte por vegetales, pero también por huevos, reptiles, termitas e insectos diversos. La enzima trehalasa está presente en nuestro intestino y sirve para digerir el azúcar trehalosa, abundante en los caparazones de los insectos.
Hábitat: orillas lacustres con vegetación boscosa y zonas abiertas en mosaico. Para Aiello y Andrews (2000) sus rasgos en mosaico aseguran que exploraba distintos hábitats.
Según Peter S. Ungar et al (2010) del microdesgaste de los dientes de anamensis y afarensis se infiere una dieta de hierbas y hojas, pero no de alimentos duros, lo que indicaría una explotación oportunista de recursos de bosques cerrados durante la estación húmeda y de hojas y tallos fibrosos de bosques abiertos y sabanas como último recurso.
Philip L. Reno et al (2010) tras estudios de medida de los esqueletos, dedujeron un mayor dimorfismo sexual que en Ardipithecus. Creen, junto con Lovejoy, que este aumento del dimorfismo es producto de la selección sexual. Mientras las hembras escogerían machos más grandes, que garantizaban mejor defensa y acceso a los recursos en el marco de una expansión de los austraopitecinos con competencia interespecífica, los machos preferirían hembras más pequeñas, con menor consumo de alimentos. La compentencia entre machos queda descartada debido a que no hay indicios de la misma en Ardipithecus.


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